Factores evolutivos y ecologicos en la diversificacion fenotipica dental de poblaciones humanas modernas

Zusammenfassung

1. INTRODUCCIÓN La Antropología dental presenta un marcado interés en el estudio de la Biología humana y su evolución (Bailey, 2004). La forma y tamaño de los dientes se encuentran sometidos a un fuerte control genético (Workman et al., 2002). Por tanto, el análisis y estudio de la morfología del diente se presenta como una importante herramienta para inferir relaciones filogenéticas y variaciones entre diferentes poblaciones u otros aspectos como la acción del flujo o la deriva genética, así como procesos de selección derivados de la influencia medioambiental. Los estudios de morfología dental recibieron su mayor impulso cuando Dahlberg (1956) y Hanihara (1961) establecieron el primer procedimiento sistemático para la comparación de rasgos dentales no-métricos. En esta línea de estudio y en su desarrollo, se estableció el actual sistema de comparación morfológica dental (ASUDAS) en el que se han basado la mayor parte de estudios dentarios hasta la fecha. Los trabajos pioneros enfocados en la reconstrucción de la historia y afinidades poblacionales fueron llevados a cabo en la década de los 80 por Turner (1986) cuyo objetivo principal era interpretar la morfología dental para resolver el problema del origen de los nativos americanos. En este contexto, Turner colaboró con el lingüista Joseph Greenberg y el genetista Steven Zegura para formular conjuntamente el modelo de las tres migraciones para el poblamiento de las Américas (Greenberg et al., 1986). Posteriormente, siguiendo el mismo método estandarizado de observaciones, se amplió el estudio a un nivel global (Scott & Turner, 1997), extendiendo el conocimiento geográfico de la variedad morfológica dental en Asia (Hanihara, 1991), África (Irish, 2006) y la India (Hawkey, 1999). No obstante, la interrelación entre factores moleculares y ecológicos requiere múltiples dimensiones de análisis sensibles a la correcta definición fenotípica (Manica et al., 2007; Bernal et al., 2010). Los análisis de variabilidad dental a escala global han sido realizados en base a estudios de morfometría tradicional y a través del estudio de rasgos no-métricos, sin embargo, aunque el uso de las técnicas de Morfometría Geométrica (GM) han sido utilizadas en el análisis dental de muestras de homínidos del Pleistoceno (Gómez-Robles et al, 2008), son pocos los trabajos que exploran las afinidades biológicas entre poblaciones humanas modernas desde esta perspectiva metodológica, que en los últimos años han revolucionado el campo del estudio de las formas biológicas (Rohlf & Marcus, 1993; Hammer & Harper, 2006; Klingenberg, 2010). 2. DESARROLLO La GM es una técnica de análisis muy novedosa en la Biología evolutiva y Paleoantropología. Definida como la unión entre la biología y la geometría, está revolucionando el campo del estudio de estructuras. En lugar de enfocarse en el análisis multivariante de un conjunto de medidas lineales entre puntos morfométricos, la GM analiza los cambios en el tamaño y la forma a partir del desplazamiento en el plano (2D) o en el espacio (3D) de un conjunto de puntos morfométricos o ¿landmarks¿ lo que permite ¿reconstruir¿ la forma y el tamaño del espécimen estudiado, siendo un paso fundamental en el desarrollo de un método biológico que permite una aproximación minuciosa y potente al cambio en la forma y establecer hipótesis en torno a su función desde una perspectiva evolutiva. La línea de investigación se ha centrado en obtención de datos mediante el método y técnica de la Morfometría Geométrica (GM) en el estudio de la variabilidad dentaria humana y su correlación con factores geográficos, ecológicos, fenotípicos y genéticos. Si los patrones craneométricos previamente establecidos se relaciona claramente con la diversidad molecular humana, cabría esperar una distribución del fenotipo dental concordante. Adicionalmente, existe una gran ausencia de datos en el análisis morfométrico dentario que, en conexión con factores craneométricos y genéticos, pudieran generar hipótesis relacionadas con el tiempo de divergencia y variación morfométrica. -Analizar la variabilidad morfométrica dentaria como respuesta a factores de adaptación fenotípica, similares a los observados en el cráneo y su correlación con la divergencia genotípica. La finalidad es determinar la incidencia de los factores ambientales en la evolución de los caracteres adaptativos. -Elaborar modelos de diversificación morfométrica dentaria en diferentes poblaciones humanas y sobre las que se medirá la diversidad morfométrica y ecológica mediante el estudio de la forma y caracteres topográficos dentarios. Así como explorar los diferentes procesos morfogenéticos a través del estudio de la organización modular de la dentición. -Implementar técnicas de estudio en grupos humanos de diferente dieta y nicho ecológico de subsistencia basado en la correlación entre variables multidisciplinares (Antropología Física, Etnología o Ecología) aplicadas a la caracterización de los factores evolutivos y su incidencia en las adaptaciones biológicas y de desarrollo. La caracterización de la morfología dental de los molares superiores (M1¿2) en poblaciones humanas modernas, depende del método y modelo de rasgos anatómicos registrados. Una configuración de landmarks en caracteres específicos, expresa un porcentaje mayor de discriminación entre poblaciones que aquellas derivadas del análisis del contorno, ya sea recogida en forma de landmarks y semilandmarks (pseudolandmarks) o de landmarks y sliding-semilandmarks. 3.CONCLUSIONES El registro de landmarks permite discriminar y clasificar de forma efectiva, cambios en los niveles de expresión de rasgos no-métricos (ASUDAS), como el caso del tubérculo de Carabelli en M1, a partir de una configuración degenerada, es decir, aquella en la que determinados landmarks coinciden en una misma posición espacial. La variabilidad registrada para M1 y M2 distribuye los complejos dentales como respuesta a una diversificación poblacional genética. Entre grandes regiones geograficas existe ¿6% de varianza fenotípica y ¿85% se detecta dentro de las poblaciones. Los valores inferiores al 10% de variación morfométrica del diente (M1 y M2) entre grandes regiones geográficas concuerdan con los modelos genéticos y craneomandibulares, definidos por la influencia de la selección neutral del fenotipo y en relación a una reciente divergencia entre poblaciones humanas modernas. La correlación significativa entre las distancias fenotípicas y geográficas, con independencia del diente analizado, responde a un modelo de aislamiento por distancia. No obstante, la disimilitud en la tendencia de distribución, negativa para M1 y positiva en M2, sugiere patrones de conformación del diente diferenciados. Si bien, la tendencia hacia una pérdida de diversidad fenotípica desde el centro de expansión, refleja un modelo de efecto fundador con su origen en África. Considerando factores medioambientales y ecológicos, la covariación del fenotipo con respecto a factores climáticos y dieta, explican una mayor correlación para el diente M1 entre poblaciones, estableciendo para ambos dientes modelos dicotómicos entre grupos cazadores-recolectores con respecto a otros de economía agro-pastoril. El tamaño del diente (CS) no contribuye de modo significativo a la covariación entre factores ecológicos o de dieta. Existe un módulo premolar (P3¿4) y un módulo molar (M1¿2). El grado de integración es mayor entre los componentes del módulo premolar y con respecto al diente M1, menos integrado, definiendo una estructura más estable con respecto a M2. El diente M1 expresa una menor variabilidad producto de constraints evolutivos, influido por factores no-aleatorios como respuesta adaptativa.