Ecología del movimiento del jaguar (panthera onca) a distintas escalas espaciales

Resumen

Una de las características fundamentales de la vida de los organismos es su movi-miento. Las escalas temporales y espaciales que influyen en este proceso pueden influir o determinar la estructura y dinámica de las poblaciones, comunidades y ecosistemas. Un entendimiento más sólido de las causas de los patrones y procesos y sus consecuencias en el movimiento de los organismos resulta esencial para el diseño e implementación de estrategias de conservación y manejo de ecosistemas. Algunas de las principales amenazas que afectan los ecosistemas son la fragmenta-ción y la pérdida del hábitat, procesos antrópicos con efectos devastadores sobre la bio-diversidad. Igualmente, Los cambios de uso de suelo y patrones del clima, la introducción de especies exóticas, entre otras, son factores que pueden influir en el cambio ambiental y, por ende, en el movimiento de los organismos. Los grandes carnívoros tienen un papel fundamental en la estructura y dinámica en los ecosistemas donde habitan, así como en la provisión de servicios ecosistémicos, por lo que su desaparición en una zona puede tener un impacto profundo en la estructura completa de los mismos. A pesar de su importancia, prácticamente todas las especies de grandes carnívo-ros se encuentran en alguna categoría de riesgo y la disminución de sus poblaciones es una problemática a nivel global. Esta situación, causada por los factores antes mencionados, es particularmente grave para los grandes felinos, ya que su supervivencia depende en gran me-dida de extensas áreas con hábitat adecuado y con una base de presas abundante y diversa. Por lo tanto, los objetivos generales de la tesis son: 1) Estimar las densidades y abun-dancias del jaguar en el sur de Quintana Roo, México; 2) analizar los movimientos y áreas de actividad del jaguar en el sur de Quintana Roo, México; 3) Describir los patrones de ac-tividad del jaguar y analizar la relación con sus principales presas; 4) Describir las áreas de actividad del jaguar dentro de su distribución en México; 5) Describir las áreas de actividad del jaguar a través de su distribución en el continente americano. Para abordar estos objetivos se llevaron a cabo distintas metodologías. La estimación de densidades y abundancias del jaguar en sus áreas de distribución se realizó por medio del foto-trampeo, analizando las frecuencias de cada individuo, a los cuales se identificó por medio del patrón único de motas de los costados derecho, izquierdo o ambos si era posible (Silver, 2004; Chávez et al., 2013). De igual forma, si era posible, se identificó el sexo y la edad de cada individuo. La densidad de jaguares fue estimada a partir del número de individuos y recapturas registradas en las estaciones de muestreo. Con el fin de analizar el uso del espacio y determinar las áreas de actividad del ja-guar, se realizaron capturas de ejemplares adultos, usando sabuesos entrenados en el sitio de estudio en México. A cada jaguar capturado se le colocó un collar con un dispositivo geoposicionador (GPS) satelital. De esta manera, fue posible dar seguimiento al jaguar para conocer su área de actividad y uso de hábitat a lo largo del año, así como obtener los datos para calcular sus distancias recorridas y velocidades promedio. Los patrones de actividad se determinaron empleando el registro de foto trampeo, cuantificando el porcentaje de registros por intervalo de tiempo, para esto se colocaron 40 cámaras trampa en 5 cuadros de 9 km² en un arreglo de 3 estaciones por cuadro, dos cámaras sencillas y una doble, cubriendo una superficie de 45 km², siguiendo el diseño propuesto para el Censo Nacional del Jaguar y sus presas (Chávez et al., 2007; Chávez et al., 2016). Por otra parte, se obtuvieron parámetros calculados a partir de la información brindada por los collares GPS, como son: estimación de la velocidad promedio en m/h, estimación de desplazamiento de acuerdo con la hora del día, estimación de la velocidad promedio de acuerdo con el mes. Además de realizar un análisis de coocurrencia basado de un modelo probabilístico de coexistencia de especies en los sitios de muestreo Para la estimación de los patrones de actividad de las presas del jaguar, se colocaron 40 cámaras trampa en 5 cuadros de 9 km² en un arreglo de 3 estaciones por cuadro, dos cáma-ras sencillas y una doble, cubriendo una superficie de 45 km², siguiendo el diseño propuesto para el Censo Nacional del Jaguar y sus presas (Chávez et al., 2007; Chávez et al., 2016). Para analizar las áreas de ocupación de los jaguares mexicanos, se recopilaron datos de jaguares capturados y a los que se les colocó un collar satelital GPS en seis estados de la República Mexicana: Campeche, Chiapas, Nayarit, Sonora, Quintana Roo y Yucatán. Para analizar las áreas de ocupación de los jaguares en el continente americano, se utilizaron datos de jaguares capturados y a los que se les colocó un collar satelital GPS en los siguientes países: Brasil, Paraguay, Argentina, Costa Rica y México. La tesis se compone de cinco capítulos, cada uno centrado en distintos aspectos de la ecología del jaguar. En el capítulo uno: Top predator ecology and conservation: lessons from jaguars in southeastern Mexico se describen y analizan los movimientos de los jaguares a partir del uso del espacio, interacciones entre individuos, diferencias y tamaños de territorio. Se definió el tamaño del área de ocupación para 14 jaguares en un periodo de 13 años y sedescribieron las relaciones interespecíficas del uso del espacio, por medio del análisis de solapamiento de los territorios entre individuos. El tamaño promedio de territorio para to-dos los individuos fue de ~200 km². El territorio de los machos comprende entre 48 y 633 km², con un promedio de 296 km². El de las hembras varía entre 37 y 435 km², con un promedio de 148 km². El territorio de los machos se solapa alrededor de 3.3% en promedio (valores entre 2.5% y 15.5%) lo cual sugiere que la mayoría del tiempo se evitan entre ellos. El solapamiento promedio de las hembras fue 12%, (con valores entre 7% y 100%). Los machos pueden compartir su territorio con hasta cinco hembras, con un promedio de 18% variando desde 2% hasta 56% lo cual sugiere que puede estar relacionado con todas ellas durante ciertos periodos de tiempo. No hubo cambios estacionales (entre estación seca y de lluvias) en el tamaño territorial tanto en machos como en hembras. Estos resultados tienen importantes implicaciones para la conservación, pues la identificación de las áreas de actividad del jaguar tiene un gran valor de decisión en la planeación territorial y de conservación a gran escala, beneficiando a otras especies. En el capítulo dos: Beyond words: jaguar population trends, conservation and pu-blic policy in Mexico se presentan los resultados de dos censos nacionales del jaguar en México, el primer estudio de este tipo, para esta especie, en cualquier país dentro de su distribución. Se estimaron las densidades de jaguares con datos colectados en campo en 13 localidades en el periodo 2008-2010 y 11 localidades en el periodo 2016-2018. Se usa-ron los resultados del censo de 2010 como la base para desarrollar una estrategia nacional de conservación del jaguar en México que identifique asuntos críticos para su conserva-ción. Para comparar los resultados del 2010 con los del 2018, se estimó la cantidad de hábitat adecuado para el jaguar en todo el país basado en un modelo de nicho ecológico para ambos periodos. El hábitat adecuado para el jaguar fue 13.9% del territorio nacional en 2010 y ~14.8% del territorio nacional en 2018. Empleando los valores de densidad más conservadores para cada región prioritaria, se estimó la densidad de jaguares tanto en hábitats muy ade-cuados como en hábitats poco adecuados para la especie. La población total de jagua-res fue estimada en ~4,000 individuos para el censo de 2010 y ~4,800 para el censo del 2018. La península de Yucatán fue la región con la población más grande, con cerca de 2000 jaguares en ambos censos. Los resultados indican que las acciones propuestas enla estrategia nacional para la conservación del jaguar, algunas de las cuales han sido im-plementadas trabajando con el gobierno federal, organizaciones no gubernamentales y propietarios de la tierra, están favoreciendo la conservación del jaguar en México, por lo cual la continuación de los censos y programas de monitoreo de poblaciones de jaguar en México proveerá información precisa para diseñar e implementar medidas de conserva-ción exitosas para proteger las principales poblaciones de esta especie en México. En el capítulo tres Movement ecology of Jaguars and predator- prey interactions se estudian diferentes aspectos de la ecología del movimiento y ecología temporal del jaguar en el sitio Laguna Om, Quinta Roo. Se describen los patrones de actividad de los Jaguares a partir de dos metodologías: foto trampeo y seguimiento satelital en cinco jaguares a los que se les colocó un collar GPS. Se registraron un total de 12,566 localizaciones, con los cuales se obtuvieron segmentos de movimiento para los cinco jaguares rastreados. Se describen las velocidades de desplazamiento, distancias medias recorridas en distintos intervalos de tiempo: días, meses y estaciones del año. En todas ellas, no se aprecian diferencias significativas entre sexos. La distancia promedio recorrida por los jaguares, fue de 265.66 m / h (± 390.98 m / h), con valores medios que oscilaron dependiendo del individuo entre 145.33 m / h y 489.09 m / h .La distancia recorrida máxima registrada fue de 2.760,25 m / h. Hubo diferencias significativas en estas distancias, considerando la hora del día (χ2 = 324.51, df = 11, p < 0.001), con valores medios más altos entre las 00:00 y las 08:00 h, aunque no hubo un pico de actividad prominente: la frecuencia de los movimientos por hora con una longitud> 200 m fue mayor durante las horas de la noche , disminuyendo durante el resto del día, especialmente entre las 18:00 y las 22:00 h. Teniendo en cuenta que no es un desplazamiento lineal. Considerando el sexo de los individuos, la distancia promedio recorrida por los jaguares machos fue mayor que el valor promedio para las hem-bras (Z = –24.827, p < 0.001): 341.64 ± 440.03 m / hy 146.31 ± 259.04 m / h respectivamente. La frecuencia de los movimientos superiores a 200 m / h fue del 44.5% para los machos, mientras que las hembras tuvieron una frecuencia del 22.3%, con un 70.7% de los movi-mientos inferiores a 100 m / h en comparación al 47.7% de los machos para eso categoría). También hubo diferencias significativas considerando la temporada (Z = –16.442, p <0.001): la distancia media recorrida durante la estación seca fue de 230.35 ± 365.87 m / h, siendo mayor durante la estación de lluvias: 337.082 ± 430.45 m / h, mientras que la frecuencia de distancias por hora mayores a 500 m aumentó. Estas diferencias según la temporada también fueron consistentes considerando a los machos y a las hembras por separado (machos: Z = – 6.212, p < 0.001; hembras: Z = –15.801, p < 0.001). Analizamos también, los siguientes patrones de actividad para jaguares, cuantifican-do el número de registros obtenidos en intervalos de una hora. Se obtuvieron y analizaron 125 eventos independientes de presencia de jaguar con un esfuerzo de muestreo de 9.360 días. El momento en que los jaguares presentaron la mayor actividad fue durante dos pe-ríodos de tiempo el primero entre las 07:00-08:00 horas y el segundo entre las 22:00-23:00. Por otra parte, se describe la dinámica depredador-presa a partir de dos aproximacio-nes teóricas: La co-ocurrencia y los modelos de ocupación. El objetivo de estos análisis es estimar la probabilidad de ocupación y detección conjunta del jaguar y su presa potencial. Para esto, se realizó un modelado de la distribución y co-ocurrencia de presa-depredador del jaguar con cinco especies que forman parte de su dieta. Las especies de presa utili-zadas para el análisis fueron Pecari tajacu, Cuniculus paca, Dasyprocta punctata, Mazama temama y Mazama pandora. Se usó el modelo de dos especies de temporada única (MacKenzie 2004, 2006) para estimar la ocupación (coocurrencia) y la detección (co-detección) para cada par de espe-cies (jaguar y presa) usando el software R-studio. Se informa la ocupación ingenua, una estadística que indica la proporción de cámaras donde aparece una especie en relación con el número total de cámaras. Se estimaron dos parámetros de población, ocupación y detección, que proporcionan una mejor estimación de la proporción de un área ocupada por una especie. Establecimos al jaguar como la especie dominante (A) y la presa (B) como la especie subordinada. Los resultados obtenidos de los modelos de ocupación revelan que dos de los cinco pares de especies (P. onca y P. tajacu y P. onca y C. paca) analizadas presentan registros con más frecuencia que si fueran independientes (psiBA> psiBa); esto está respaldado por los valores de los parámetros nu que representan un SIF <1. Está claro que P. tajacu y C. paca se muestra una mayor ocupación en presencia de jaguar. Para el otro par de tres especies: P. onca y D. punctata, P. onca y M. temama y P. onca y M. pandora se observa una coincidencia independiente (psiBA = psiBa, SIF = 1); pero en términos de detección no es lo mismo. Para P. onca y D. punctata, P. onca y M. temama y P. onca y M. pandora se observa una interacción positiva en términos de detección conjunta, ya que estas espe-cies de presas y el jaguar se detectaron con más frecuencia que si fueran independiente(rBA > rBa;) que también se corrobora por el valor del parámetro rho que representa un SIF> 1. En términos de detección conjunta para P. onca y P. tajacu y para P. onca y C. paca, la independencia es observado (rBA = rBa, SIF = 1). En el capítulo cuatro: Spatial ecology of jaguars in Mexico: implications for con-servation se analizan las áreas de ocupación de los jaguares mexicanos, esto tras haber definido el área de actividad para 29 jaguares de diferentes estados del país; Campeche, Chiapas, Nayarit, Sonora, Quintana Roo y Yucatán. Se analizaron 41,008 ubicaciones pro-porcionadas por collares GPS de los individuos, lo que permitió conocer no solo el tamaño del área de actividad, sino también las interacciones entre individuos, las diferencias de territorios entre machos y hembras, así como entre poblaciones. El solapamiento territorial se clasificó en cuatro categorías; machos-machos, hembras-hembras, machos-hembras y hembras-machos. El área de actividad fue, en promedio, de 285.28 km2 para los machos y de 152.2 km2 para las hembras, sin diferencias significativas entre el tamaño del área de actividad de los machos y de las hembras (P = 0.3812, F = 0.7724). En cuanto al solapamiento de las áreas de actividad, el porcentaje del territorio de los machos sobre el de las hembras fue de 16.89%, el de las hembras sobre el territorio de los machos de 34.71%, el de los machos sobre el territorio de otros machos fue de 18.79% y el de las hembras sobre el territorio de otras hembras de 32%. Además, no se encontraron diferencias significativas en el tamaño del área de actividad de los jaguares de las seis poblaciones. Estos resultados son de gran importancia para comprender la ecología espacial de esta especie, tanto para comparar su comportamiento con el de otros grandes felinos, como para conocer su comportamiento en distintos ecosistemas a lo largo de su distribución y poder diseñar corredores biológicos basados en la biología de la especie. En el capítulo cinco: Jaguar spatial ecology in America and conservation applica-tions se estudia la ecología espacial a una escala continental, analizando datos de 125 individuos pertenecientes a cinco diferentes países: México, Costa Rica, Brasil, Paraguay y Argentina, los cuales se agruparon en 27 poblaciones y 13 grupos en función del tipo de há-bitat y latitud en que se encuentran. De tal manera que, fue posible definir su área de activi-dad describiendo su tamaño, así como las diferencias existentes entre sexos y poblaciones. Los resultados muestran que el área de actividad de los machos es significativamente mayor que la de las hembras, (media: 350 km2 vs 133.34 km2, p < 0.000, F = 32.56). Los individuos suelen tener uno o dos núcleos localizados en zonas bien conservadas en los cuales pasan aproximadamente el 50% del tiempo. Las áreas de actividad de menor ta-maño pertenecen a poblaciones de Costa Rica, mientras que las de mayor tamaño son de Brasil central (p< 0.000; F = 2.5252). En el presente capítulo se presentan los mapas con el análisis kernel del 50%, 75% y 95% pertenecientes a los 13 grupos determinados. Estos resultados son de gran importancia para comprender la dinámica de las poblaciones de esta especie a escala continental, haciendo comparaciones a lo largo de su distribución y permitiendo avanzar hacia el diseño de estrategias de conservación útiles tanto de manera general como para cada sitio. En conclusión, los estudios que conforman la tesis doctoral aportan nueva infor-mación sobre la ecología del jaguar contemplando distintas escalas espacio-temporales, permitiendo así entender mejor cómo se ven afectadas las poblaciones de esta especie por impactos antropogénicos y cuáles pueden ser las mejores estrategias de manejo para su conservación a largo plazo.