Zoogeografía y ecología evolutiva del jabalí (sus scrofa) y las liebres (lepus spp.) en el noroeste de áfrica

Resumen

Debido a las singulares características del noroeste de África, esta zona constituye un lugar de estudio interesante para entender cómo los cambios que se producen en el entorno pueden afectar a la distribución de las especies y a su historia evolutiva. Para ello es importante integrar varias herramientas para el estudio de la diversidad faunística. El estudio de las especies desde el punto de vista de la ecología evolutiva y la zoogeografía, junto a la realización de análisis moleculares, sirve tanto para entender por qué las especies han llegado a ser como son en la actualidad, como para entender los procesos evolutivos de cada especie. Esto se puede aplicar, por ejemplo, a la hora de tomar medidas correctas para proteger a una especie que se encuentre amenazada. El área de estudio se encuentra en el noroeste de África, incluyendo al Magreb y al desierto del Sáhara. Esta zona cuenta con el punto más cercano entre África y Europa, el estrecho de Gibraltar, con una distancia de tan solo 14,4 km. Aunque en la actualidad es una barrera que impide el paso de animales terrestres, la bibliografía muestra que no siempre fue así; en el pasado, en épocas glaciales, el bajo nivel del mar pudo haber permitido la dispersión de animales entre ambos continentes, de una manera u otra. Respecto al desierto del Sáhara, ha sufrido modificaciones a lo largo del tiempo. Los cambios en su extensión o tipo de vegetación en ocasiones permitieron la dispersión de las especies aumentando sus rangos de distribución. En cambio, en las épocas con climas más secos, con la extensión del desierto, la distribución de las especies variaría; en estos casos el desierto podría haber actuado como barrera para algunas especies, dificultando su dispersión. Todos estos cambios han favorecido procesos como el del flujo genético por contacto secundario entre poblaciones antes aisladas entre ellas, la especiación vicariante, o la aparición de especies crípticas. El Atlas marroquí también puede haber contribuido a modificar la forma en la que se dispersan las especies. Por otro lado, el norte de África y el sur de la Península Ibérica formaron parte de un subcentro de refugio de especies en épocas glaciales. Al comienzo de los periodos postglaciales estas podrían haber recolonizado nuevas áreas. Pese a que todo lo visto hace del noroeste africano un lugar interesante para el estudio de las especies que alberga, su biodiversidad está poco estudiada en relación a la de otros sitios. Con este trabajo buscamos aportar nuevos conocimientos sobre algunas especies que habitan este lugar; buscamos el profundizar en el estudio de las especies de interés, relacionando los resultados obtenidos mediante el análisis de su ADN con las características bioclimáticas y geográficas actuales y pasadas. Para esta tesis los animales seleccionados fueron el jabalí (Sus scrofa) y las liebres (Lepus spp.). Primero realizamos un repaso por las características del norte de África y concretamente del área de estudio (su clasificación bioclimática, su relieve, biodiversidad…). Indicamos algunas características generales de las especies de interés, y algunos apuntes sobre su historia evolutiva, desde su origen. De esta manera podremos entender algo mejor a qué presiones evolutivas se han enfrentado, cómo las han solventado, cómo se han dispersado y por dónde, y cómo se han enfrentado como especie a los eventos climáticos que han tenido lugar en los sitios que habitan, por ejemplo. También nos ayudará a entender los eventos bioclimáticos recientes que les han afectado, teniendo en cuenta todo lo ocurrido en el noroeste de África desde que estas especies se encuentran en este lugar. Esta tesis cuenta con dos capítulos que tratan de manera separada el trabajo realizado con el jabalí y las liebres. Capítulo I. Jabalíes (Sus scrofa) El estudio de los jabalíes (Sus scrofa Linnaeus, 1758) se desarrolla en el capítulo primero (CHAPTER I. Wild boars). En resumen, los objetivos iniciales para este caso incluyen el profundizar en las relaciones filogenéticas del jabalí del norte de África a partir del análisis de su ADN, y el estudio de los tiempos de divergencia obtenidos de los árboles filogenéticos; de esta manera podremos saber cuándo se produjeron los eventos que nos interesa conocer como, por ejemplo, el momento en el que se pudo producir el contacto entre jabalíes africanos y europeos. Evaluar si los eventos climáticos o la acción humana han tenido algo que ver en que estos contactos se produzcan, y analizar la eoría de que el estrecho de Gibraltar haya facilitado el movimiento de ejemplares entre África y Europa. Para los análisis usamos ADN mitocondrial (citocromo b y región control). Los árboles filogenéticos bayesianos y los networks mostraron una estrecha relación entre los ejemplares de ambos continentes, e incluso a algunos ejemplares africanos compartiendo un haplotipo que es común en ejemplares de Europa. Excepto para un caso, el resto de secuencias de jabalíes norteafricanos quedaron incluidos en el clado de los jabalíes europeos. De los árboles filogenéticos también se obtuvieron los tiempos de divergencia, que dieron más datos de cuándo debieron de ocurrir aproximadamente estos acontecimientos. Los resultados sugieren que ha habido contacto entre ejemplares de África y Europa a través del estrecho de Gibraltar en el Pleistoceno Superior (al menos en los últimos 90.000 años). El jabalí debió de llegar al continente africano desde el Cercano Oriente, a través de Egipto, en el Pleistoceno Medio. Estos datos se derivan de los tiempos de divergencia obtenidos en nuestro estudio, y coincide con la presencia de fósiles de jabalíes de esta época encontrados en el norte de África y el Cercano Oriente. Tiempo después, hubo una transformación de la filogeografía del jabalí en África por la aparición de una ruta de comunicación natural en épocas glaciares. En estas épocas el nivel del mar podía bajar hasta 100 m, convirtiendo al estrecho de Gibraltar en una ruta de paso más accesible. Los movimientos pueden haberse producido de manera natural, pero no descartamos la acción humana en menor medida, ya que los contactos coinciden tanto con el último período glacial (finalizado hace 11.700 años) como con el aumento de dispersión humana a través del estrecho de Gibraltar. Por lo tanto, el estudio de los jabalíes refuerza la idea de que, en África, ciertos eventos climáticos han podido influir en la manera en que interaccionan y se dispersan algunas especies incluso en tiempos relativamente recientes. En este caso, la aparición de una ruta de comunicación temporal que permitió el movimiento de ejemplares contribuyó al contacto de poblaciones normalmente aisladas entre ellas. Capítulo II. Liebres (Lepus spp.) El estudio de las liebres (Lepus spp.) se desarrolla en el capítulo segundo (CHAPTER II. Hares). En resumen, los objetivos iniciales son: adentrarnos en el entendimiento de la ecología evolutiva de las liebres del noroeste de África; entender la forma en la que han evolucionado las liebres en esta área geográfica y la posibilidad de que allí haya un grupo de especies crípticas; estudiar la presencia o ausencia de la liebre del Cabo (Lepus capensis) en el noroeste de África, así como la posible presencia de otras especies; en el caso de obtener datos que apunten a la presencia de una nueva especie, seguir las pautas pertinentes para describirla como tal. Si se tratan de especies ya descritas anteriormente, realizar una revisión bibliográfica para sugerir el nombre más acorde para ellas. Para los análisis se han secuenciado fragmentos de ADN mitocondrial y nuclear y comparado con los datos disponibles de otras liebres. A partir de los resultados del ADN mitocondrial demostramos la presencia de tres especies en el área de estudio. Ninguna de estas especies son la liebre del Cabo (Lepus capensis) ni la liebre de la sabana africana (Lepus victoriae), las dos especies que hasta la actualidad están aceptadas como presentes en el noroeste de África. Una de las especies, presente en el desierto del Sáhara, es descrita por primera vez en este estudio (liebre del Sáhara (Lepus saharae sp. nov.)). Las otras dos especies (Lepus mediterraneus Wagner, 1841 y Lepus schlumbergeri Saint-Loup, 1894) ya fueron descritas con anterioridad. De Lepus saharae sp. nov. se dan detalles sobre su morfología, siendo la liebre más distinta morfológicamente de entre las encontradas en África hasta el momento actual, ya que las liebres africanas se caracterizan generalmente por tener pelajes que abarcan una gama de colores grisáceos y pardos más oscuros. El análisis de los resultados muestra que es posible que estas especies hayan pasado desapercibidas hasta ahora por diversas causas. Normalmente las especies necesitan adaptarse a diferentes ambientes tan dispares como la montaña o el desierto; esto junto al aislamiento de sus poblaciones por la distancia, las barreras climáticas y/o geográficas, puede provocar la especiación con características morfológicas distintivas a simple vista. Pero las presiones evolutivas han podido provocar que un grupo de especies, como ocurre en el caso de las liebres, converjan evolutivamente presentando características morfológicas similares, haciendo que parezca que solo hay una especie donde hay más de una (especies crípticas). Además, las liebres han tenido una rápida especiación en poco tiempo. Esto unido a las expansiones y contracciones de sus áreas de distribución a lo largo del tiempo, a la alta movilidad geográfica de las liebres y a su evolución reticulada, han podido causar que se haya producido una discordancia mitonuclear que lleve a confusión. Es por ello que es importante unir a los análisis moleculares el enfoque de la ecología evolutiva a la hora de estudiar a las especies, sobre todo cuando tratamos con aquellas que tienen más controversia a la hora de clasificarlas, debido a que cuentan con historias evolutivas complejas. Este es el caso de las liebres. Por lo tanto, en esta tesis se busca aportar nueva información sobre los jabalíes y liebres del noroeste de África a partir de aunar diferentes enfoques: el de la ecología evolutiva, la zoogeografía, la filogenómica y, en menor medida, la morfología. Se espera contribuir a saber más sobre el papel que juegan los cambios bioclimáticos y otras presiones evolutivas en la especiación de los animales en el noroeste de África. En el caso del jabalí, los resultados aportan nuevos conocimientos sobre el importante papel de los eventos glaciales producido en África en el pasado, en su filogeografía actual. En el caso de las liebres, profundizamos en el estudio de la presencia de distintas especies en el noroeste de África, y en las presiones evolutivas que les han llevado a ser como son en la actualidad tanto a nivel morfológico como molecular.