Migratory strategies of the Lesser kestreldetermining wintering areas and condition for migration

Resumen

A pesar de que el cernícalo primilla Falco naumanni es una de las aves más estudiadas en el campo, poco se sabe de las áreas de invernada de las poblaciones reproductoras y de su condición nutricional. El principal objetivo de la presente tesis es aportar información básica sobre la conectividad migratoria de la especie entre las áreas de cría y de invernada. Nosotros usamos, por primera vez en rapaces, geolocalizadores para determinar las áreas de invernada de una población occidental de su rango de cría. Encontramos que los cernícalos invernaron en las inmediaciones de los ríos senegaleses Senegal y Saloum. Basándonos en datos de longitud, inferimos que la duración de la migración post-nupcial es 5 ± 1 días, mientras que la de la migración pre-nupcial es más larga y variable (24 ± 10 días). Los geolocalizadores no mostraron efectos perjudiciales en los adultos marcados (excepto un arnés mal fijado). La tasa de retorno fue similar a la observada en otros años y colonias (15 retornaron en 2008 de los 20 marcados en 2007); y el peso de individuos marcados no difirió de los no-marcados en el momento de la recaptura. Los parámetros de cría (tamaño de puesta y número de pollos volanderos) no fueron afectados por los geolocalizadores. Sin embargo, una mayor mortalidad de pollos de las parejas marcadas fue observada en 2008, así como un aumento en el nivel de triglicéridos y ácido úrico en el plasma de los pollos con al menos un padre marcado. Por otra parte, usamos una aproximación no invasiva basada en un marcador genético, el complejo principal de histocompatibilidad (MHC, siglas en inglés), para inferir el origen de los individuos que invernan en las áreas más importantes para el cernícalo primilla. Para ello, aprovechamos la información disponible sobre la estructuración de los genes del MHC de clase II B en el área de cría y colectamos plumas mudadas bajo grandes dormideros localizados en Senegal y Sudáfrica. Las puntas y los coágulos de sangre de dichas plumas fueron usadas como fuente de DNA, a partir del cual amplificamos por PCR el segundo exón de dichos genes. Alelos privados del área de cría occidental fueron encontrados mayoritariamente en Senegal, indicando una fuerte conectividad entre estas dos áreas. Los cernícalos invernantes en Sudáfrica fueron genéticamente distintos a los europeos, lo que sugiere que los dormideros sudafricanos están compuestos por individuos asiáticos. Esto demuestra que al menos a escala continental, los genes del MHC pueden servir como marcadores intrínsecos para el estudio de la migración de aves. Aunque los genes del MHC son muy populares entre los biólogos evolutivos por su rol en el sistema inmunitario y selección sexual, su genotipaje permanece aún desafiante a pesar de los importantes avances que se están alcanzando en la actualidad. Nosotros testamos el rendimiento del algoritmo bayesiano PHASE implementado en el programa informático DNAsp para la inferencia de haplotipos de estos genes, los cuales presentan características que han sido descritas como fuente de inexactitudes (alta heterozigosidad, gran variación genética, mezcla de poblaciones). Para este fin, aprovechamos una gran base de datos de genotipos conocidos a través de técnicas tradicionales (clonaje y herencia de alelos de padres a hijos) de ambos loci (MHC de clase I y II). En ambos loci, encontramos que el ratio alelo/individuo debe estar en torno a 1:2 para obtener un 100% de exactitud en la salida de PHASE. Finalmente, evaluamos las fuentes de variación de la condición nutricional de cernícalos adultos y pollos en su área de cría a través de los niveles de los siguientes metabolitos plasmáticos (triglicéridos, colesterol, ácido úrico y urea). En general, encontramos que los cernícalos presentaron consistentemente valores más altos de triglicéridos, ácido úrico y urea (los dos últimos, ocasionalmente) que otras rapaces. Esto fue interpretado como una consecuencia de la mayor frecuencia de alimentación y de la dieta eminentemente insectívora del cernícalo primilla. Casi todos los factores explorados (año, colonia, hora de muestreo, peso, fecha de puesta y fecha de captura) influenciaron al menos un parámetro bioquímico. El más influyente fue la hora de muestreo, el cual alcanzó significación para todos los parámetros en pollos, mientras que para adultos tan sólo en ácido úrico y urea. Los valores bioquímicos de los pollos incrementaron a lo largo de la mañana como consecuencia del ayuno de la noche, es decir, por la ingesta de comida a lo largo de la mañana. El incremento en la carga de trabajo durante la mañana (cebas de cortejo y de alimentación de pollos) podría explicar el aumento de ácido úrico y urea en adultos. En esta tesis, se empleó geolocalizadores y genes del MHC para el estudio de la migración. Ambas metodologías fueron usadas por primera vez en rapaces y en aves, respectivamente, y han aportado información básica y útil para la conservación del cernícalo primilla. Después del presente estudio, parece claro que las poblaciones reproductoras occidentales y orientales invernan en áreas diferentes. Así los cernícalos europeos invernan en el Sahel, mientras que los asiáticos lo hacen en el sur de África. Además, hemos demostrado que los metabolitos plasmáticos de los cernícalos difieren con respecto al de otras rapaces, posiblemente como consecuencia de sus hábitos alimenticios y de caza.