Plant-plant interactionsbiotic and abiotic control factors, impacts on productivity, and applications to conservation and restoration

Laburpena

Las plantas interactúan entre sí, con efectos tanto negativos como positivos, y dichas interacciones son determinantes de la estructura espacial, diversidad y dinámica de las comunidades vegetales (Connell y Slatyer, 1977; Schoener, 1983; Tilman, 1982, 1986; Callaway y Walker, 1997; Tewksbury y Lloyd, 2000). La interacción interespecífica que históricamente ha recibido más atención es la competencia (Schoener, 1983; Goldberg y Barton, 1992). Se entiende que hay competencia entre dos especies cuando la interacción entre ambas conduce a una reducción en fecundidad, supervivencia o crecimiento de al menos una de ellas. En otro extremo del rango de posibles interacciones estarían las interacciones positivas, donde al menos una de las dos especies se beneficia de la interacción con la otra. Estos beneficios directos o indirectos que una planta proporciona a otras se engloban bajo el término de facilitación, definida como el fenómeno mediante el cual una especie mejora la supervivencia, crecimiento o estado general de otra (Callaway 1995). Competencia y facilitación juegan un papel crucial en la organización de las comunidades vegetales, de manera que combinaciones complejas de ambas parecen ser lo común en la naturaleza (Bruno y col. 2003) y será el balance neto entre los efectos positivos y negativos el que determinará el resultado final de la interacción. Una cuestión crucial en el estudio de las interacciones interespecíficas es conocer cuáles son las condiciones que favorecen la coexistencia o la exclusión competitiva de las especies. La predicción de este resultado y la determinación de los factores que lo controlan han sido objeto de numerosas investigaciones (Chesson, 2000; HilleRisLambers y col., 2011; Valladares y col., 2015) y desarrollo de modelos, como los de Lotka-Volterra (Volterra, 1926; Lotka, 1932) y Tilman (1982, 1986), clásicos en ecología, y otros muchos recientes que incorporan diversos factores de control (Kleinhesselink y Adler, 2015; Letten y col., 2017). Igualmente, la intensidad y el signo del balance neto entre los efectos positivos y negativos de las interacciones planta-planta dependen de múltiples factores. En esta línea y basándose en la noción de que las interacciones bióticas dependen de las condiciones ambientales (Gause, 1934), Bertness y Callaway propusieron en 1994 la Hipótesis del Gradiente de Estrés (SGH), que sugería que las interacciones positivas serían más frecuentes bajo condiciones de estrés, biótico o abiótico, mientras que la competencia dominaría en condiciones relativamente favorables. Esta hipótesis abrió paso a la generación de una masa crítica de conocimiento sobre el tema, siendo apoyada por numerosos trabajos pero también cuestionada por otros muchos. Esta controversia en torno a la SGH dio pie al planteamiento de varias modificaciones (Dormann y Brooker 2002; Maestre y col. 2009), poniendo de manifiesto la necesidad de incluir otros factores que ayuden a refinar las predicciones sobre las interacciones entre plantas. Entre los factores que pueden determinar el signo e intensidad de la interacción planta-planta cabe destacar, la ontogenia, la ocurrencia de perturbaciones, la presencia de una tercera especie, el balance entre la habilidad competitiva y diferenciación de nichos de las especies que interactúan, en función de la distancia filogenética o el grupo y características funcionales de las especies. Los nuevos enfoques se encaminan a la consideración y el estudio de la complejidad existente detrás de las interacciones planta-planta. En este sentido, surge la demanda y empieza a haber resultados de estudios que tienen en cuenta diversos factores simultáneamente, y la interacción entre ellos, como responsables del resultado final de dichas interacciones. El efecto de la distancia filogenética, por ejemplo, ha sido estudiado en interacción con la ontogenia (Castillo y col., 2010), a lo largo de un gradiente altitudinal (Pistón y col., 2015), o para un amplio rango de condiciones ambientales (Soliveres y col., 2012). También se han evaluado varias combinaciones de estrés biótico y abiótico, como estrés hídrico y pastoreo (Soliveres y col., 2011; Verwijmeren y col., 2014). El efecto de la ontogenia por su parte, se ha evaluado en función del gradiente climático (Schiffers y Tielbörger, 2006; Soliveres y col., 2010; le Roux, 2013). Los nuevos enfoques también demandan la consideración de la complejidad que resulta de interacciones múltiples a escala de comunidad. En el pasado, la mayoría de los estudios sobre interacciones planta-planta se han centrado en un único par de especies (estudios por parejas). Sin embargo, recientemente se observa una tendencia creciente hacia estudios de interacciones complejas de varias especies, combinaciones de diversidad genotípica intraespecífica o redes de interacciones, (Soliveres y col. 2014; Schob et al., 2014, 2017; Pistón et al., 2016; Levine y col. 2017). Estas nuevas perspectivas van encaminadas a esclarecer cómo se comportan estas redes de interacciones multiespecíficas y a evaluar la importancia relativa de las interacciones como factor responsable de las características de una comunidad, como la diversidad, la estructura espacial y la dinámica de especies. El estudio de las interacciones a escala de comunidad entronca con el estudio de los factores que controlan la diversidad y como ésta, a su vez, determina el funcionamiento de los ecosistemas. Más de 30 años de estudios sobre relaciones biodiversidad-función han generado un importante cuerpo teórico al respecto (Cardinale et al., 2012). Las preguntas que quedan abiertas y los nuevos enfoques que se demandan para la investigación futura apuntan a cuestiones relacionadas con el papel de la diversidad existente en la colonización de nuevas especies (Vellend 2008), la consideración de redes complejas de interacciones y estructuras tróficas (Cardinale y col., 2012) y la relación entre biodiversidad y los bienes y servicios ecosistémicos (Lefcheck y col., 2015, Isbell y col., 2017).