Evolución del nicho térmico en lagartos del género Liolaemus e ibéricos

Laburpena

Los cambios ambientales han moldeado en gran medida los patrones de diversidad biológica. En el contexto actual de rápidos cambios ambientales y climáticos se hace necesario predecir cómo reaccionarán las especies a estas presiones. Las especies han evolucionado en ambientes cambiantes y continúan haciéndolo. Sin embargo, la velocidad a la que cambia el clima en estos momentos es mucho más elevada que la de cambios climáticos anteriores a la revolución industrial. Debido a ello, se suele asumir que las especies no tendrán mucho tiempo para adaptarse, por lo que sus nichos permanecerán estables. No obstante, hay ejemplos de cambios rápidos del nicho e incluso de adaptaciones evolutivas durante breves periodos de tiempo, porque lo que esa asunción necesita ser testada. Los objetivos de esta tesis doctoral son determinar hasta qué punto está conservada la ecofisiología térmica a través de la filogenia e intentar evaluar la capacidad de adaptación de los organismos al incremento de temperatura. Para ello he utilizado un grupo altamente diverso de lagartos iguánidos de Sudamérica como modelo de estudio, en el que he medido rasgos térmicos ecofisiológicos y para los que construimos una filogenia molecular calibrada con el tiempo. Además, he utilizado catorce species de lacértidos ibéricos, para explorar la posibilidad de utilizar temperaturas fisiológicas modelizadas matemáticamente como predictores en modelos bioclimáticos. En el Capítulo 1 analicé las tolerancias térmicas de gran número de organismos terrestres y encontré que las tolerancias al calor están muy conservadas, mientras que las tolerancias al frío varían de forma notable, siendo este patrón consistente para ectotermos, endotermos y plantas. Discuto que esta asimetría hace que el componente térmico del nicho fundamental se superponga entre muchas más especies de lo esperado. Además, en consecuencia, los nichos estimados para especies adaptadas al frío podrían infraestimar los límites térmicos superiores y potencialmente exagerar los riesgos del cambio climático. Por otra parte, es improbable que las especies que se encuentran próximas a sus límites térmicos superiores incrementen su tolerancia al calor. El Capítulo 2 se enfoca en los lagartos del género Liolaemus. Aquí, construyo una filogenia calibrada con el tiempo y analizo los patrones de diversificación del género respecto a la historia cimática y geológica. El origen de la diversificación del grupo se establece más atrás en el tiempo que estimaciones previas, lo que cuestiona la hipótesis de la vicarianza andina como motor de la diversificación. El patrón general de diversificación sugiere la creación gradual de nuevos nichos. Además, se ha detectado que este grupo muestra distintos patrones de diversificación a ambos lados de la cordillera de los Andes, y que la diversificación del grupo argentino (subgénero Eulaemus) se relaciona con el cambio de temperatura global. En el Capítulo 3, incorporo los ragos térmicos fisiológicos a los análisis filogenéticos y estimo la velocidad a la que han ido cambiando en el tiempo. Los resultados muestran que para asimilar el rápido incremento actual de temperatura, los rasgos tendrían que evolucionar cuatro o cinco órdenes de magnitud más rápido que las tasas más rápidas observadas. Los análisis comparativos filogenéticos muestran que los ragos térmicos de los lagartos del género Liolaemus están conservados más allá de los esperado en exclusiva por movimiento Browniano y que las preferencias témicas y las temperaturas medidas en campo muestran más inercia filogenética que los límites térmicos. Todos estos resultados hacen improbable que la adaptación evolutiva de los rasgos térmicos fisiológicos pueda jugar un papel significativo en su respuesta al cambio climático. Además, exploro la posibilidad de emplear métodos compartivos para estimar rasgos que no se han medido en algunas especies a través del grado de parentesco filogenético. Finalmente en el Capítulo 4 se ha testado la afirmación de que los modelos bioclimáticos deberían ajustarte con variables directas. Utilizo un modelo climático dinámico (dynamic climate downscaling) de la península ibérica para calcular temperaturas operativas y usarlas, junto a la temperatura del aire, para crear modelos bioclimáticos de catorce especies de lacértidos. Mis resultados indican que la robustez del modelo es similar cuando se usa temperatura operativa o temperatura del aire y que las tendencias de ambas variables durante la segunda mitad del siglo XX no diferen de forma significativa. Por tanto, mi estudio demuestra que el uso de variables directas no siempre mejora la calidad del modelo.