Sistemática del género Daucus L. (Apiaceae)implicaciones taxonómicas y filogenéticas

Resum

La presente tesis se centra en el estudio de la taxonomía y sistemática del género Daucus, combinando para ello datos morfológicos y moleculares. Los análisis moleculares recientes han puesto de manifiesto que el linaje del género Daucus es polifilético. Dicho linaje incluye, además, a Athamanta della-cellae, Cryptotaenia elegans, Melanoselinum decipiens, Monizia edulis, Pachyctenium mirabile, Rouya polygama y las especies de los géneros Agrocharis, Pseudorlaya y Tornabenea. Por eso, en la medida de lo posible, también han sido incluidos en el presente estudio todos los citados táxones, así como otros considerados como grupo externo, representando las subtribus Daucinae, Ferulinae, Scandicinae y Torilidinae —v. gr.: Caucalis platycarpos, Cuminum cyminum, Ferula loscosii, Orlaya daucoides, Scandix pecten-veneris, Turgenia latifolia, etc. Dada la aparente marcada variabilidad morfológica asociada a los diferentes géneros, en primer lugar se realiza un estudio morfológico descriptivo lo más exhaustivo posible —sin preseleccionar caracteres concretos—. Así, se expone cuantiosa información sobre forma de vida, hojas, flores, androceo, polen, características externas e internas de los mericarpos, estilos y gloquidios. A partir de este estudio se pueden definir aproximadamente 80 caracteres que presentan utilidad variable a distintas escalas taxonómicas. La información descriptiva se recopila, en la medida de lo posible, en forma de tablas que permiten la comparación entre táxones. Además, se ofrecen diversas claves dicotómicas de identificación centradas en diferentes aspectos morfológicos estudiados. Con los conocimientos adquiridos tras el estudio morfológico exhaustivo, se seleccionan cuidadosamente ejemplares representativos de todos los táxones posibles y, a partir de ese material, se realiza el estudio molecular. Por un lado, se secuencia la región nuclear ITS, base de las filogenias moleculares publicadas por otros autores, con el fin de comprobar los resultados de dichas filogenias previas, pero añadiendo secuencias de táxones no considerados anteriormente; se obtiene así la inferencia filogenética basada en ITS más completa hasta la fecha. Adicionalmente se secuencian las regiones plastidiales rps16 intron y trnQrps16 que no se habían utilizado previamente en estudios focalizados en el género Daucus.   En general, se confirman los resultados de filogenias previamente publicadas. Daucus resulta ser un género polifilético. Los táxones pertenecientes a otros géneros presentan, con frecuencia, mayor afinidad con la especie tipo —Daucus carota— que muchas de las especies tradicionalmente adscritas al propio género Daucus. Se resuelven errores de identificación existentes en filogenias publicadas previamente, sobre todo los relacionados con el complejo de Daucus guttatus, y que habían contribuido a aumentar la confusión en torno a dicho complejo. Aunque algunos clados no quedan resueltos satisfactoriamente, se realiza una propuesta de reconstrucción filogenética aunando las evidencias obtenidas con las tres regiones, junto con resultados publicados por otros autores. Para obtener una inferencia filogenética más precisa y resolutiva, se combinan las evidencias morfológicas y moleculares. Para ello, se evalúa el grado de congruencia de cada carácter morfológico con respecto a la inferencia filogenética predictiva propuesta. Del mismo modo se evalúan los números cromosomáticos —obtenidos tras la revisión bibliográfica—, así como las áreas de distribución inferidas a partir del numeroso material examinado durante el estudio morfológico. Mediante la combinación de caracteres moleculares y no moleculares se realiza una propuesta taxonómica integrada en la que se reconocen en el linaje «Daucus sensu latissimo» 12 géneros monofiléticos: Agrocharis, Cryptodaucus, Cyrenaica, Daucus, Melanoselinum, Neodurieua, Pachyctenium, Platyspermum, Pomelia, Pseudorlaya, Rhododaucus y Rouya. De entre ellos, 4 se proponen como géneros nuevos: Cryptodaucus, Cyrenaica, Neodurieua y Rhododaucus. Además, se recuperan los géneros Platyspermum y Pomelia, reconocidos como secciones de Daucus o como géneros independientes por autores previos. En total, son necesarias 17 nuevas combinaciones en el rango específico para acomodar los táxones estudiados en su nueva ubicación genérica. El género Daucus sensu stricto queda circunscrito de manera más restrictiva, incluyendo 6 especies, 5 de ellas tradicionalmente adscritas a Daucus sección Daucus y Pseudorlaya biseriata. Finalmente, según la nueva propuesta taxonómica, se aporta una clave dicotómica de identificación de todas las especies y se expone, para cada género, su caracterización morfológica diagnóstica y, para cada especie, la distribución general detallada, una selección de material estudiado y material gráfico representativo adicional.