Fire persistence mechanisms in Mediterranean plantsecological and evolutionary consequences

Zusammenfassung

Los ecosistemas mediterráneos, incluyendo la cuenca Mediterránea, han sufrido una larga historia de incendios. Esta presión recurrente ejercida por el fuego es un factor clave en la evolución de las plantas y en la estructura de las comunidades vegetales. Muchas especies tienen rasgos y mecanismos que les permiten persistir y regenerarse después de un incendio. Por lo tanto, estas características tienen un valor adaptativo y son esenciales para comprender la evolución y la diversidad de especies en las zonas propensas a incendios. En los matorrales y bosques Mediterráneos, que son típicamente compuestos por un vegetación relativamente densa, los incendios son frecuentemente incendios de copa; es decir, el fuego afecta toda la parte aérea de la vegetación (de los distintos estratos; herbáceo, arbustivo y arbóreo), incluyendo las copas del estrato de vegetación dominante. La intensidad y, en general, la severidad de estos incendios es elevada y la gran parte de la vegetación se ve muy afectada por el fuego. Los dos principales mecanismos que permiten la regeneración de las plantas, tras estos incendios, son la capacidad de rebrotar (R) y la capacidad de reclutamiento de plántulas (P) tras el fuego. Estos dos mecanismos de persistencia al fuego se dan a dos niveles jerárquicos diferentes, al nivel individual y al nivel de población, respectivamente y permiten la recuperación de los ecosistemas afectados por el fuego. Los individuos de una especie persisten tras el fuego si tienen la capacidad de rebrotar (R+). Si los individuos no persisten (R-), pueden persistir las poblaciones, si estas han formado un banco de semillas que resista al fuego, lo que permite el reclutamiento de nuevos individuos tras el incendio (P+). Estos dos mecanismos de regeneración tras el fuego no son excluyentes, pudiéndose dar los dos a la vez, de manera que las especies se pueden clasificar en cuatro estrategias: especies rebrotadoras obligadas (R+P-), especies germinadoras obligadas (R-P+), especies facultativas (R+P+) y especies sin ningún mecanismo de regeneración post-incendio (R-P-). La inflamabilidad de la planta también es un mecanismo importante para la persistencia en zonas propensas a incendios. Se considera que los rasgos que incrementan la inflamabilidad favorecen a los individuos si la elevada inflamabilidad les confiere una mayor aptitud o eficacia biológica. En las especies germinadoras, una mayor inflamabilidad puede aumentar las oportunidades de reclutamiento para la descendencia del individuo con mayor inflamabilidad mediante el aumento de la posibilidad de abrir espacios y por la producción de las señales necesarias para activar la germinación del banco de semillas. Además, una mayor inflamabilidad (por ejemplo, medida como un incremento en la velocidad de propagación del fuego) ha sido sugerido como un mecanismo de protección contra el fuego y podría ser importante, particularmente para especies rebrotadoras. A pesar de la importancia de estos mecanismos de persistencia al fuego (capacidad de rebrote y reclutamiento de plántulas tras el fuego, y inflamabilidad) en zonas propensas a incendios, tanto para la comprensión de la evolución de las especies como para predecir futuros cambios en el ecosistema, el actual nivel de conocimiento todavía presenta algunas lagunas. El objetivo genérico de esta tesis es profundizar y ampliar nuestro conocimiento en los mecanismos de persistencia al fuego de plantas mediterráneas (es decir rebrote y reclutamiento de plántulas tras el fuego, y inflamabilidad), y entender las consecuencias ecológicas y evolutivas de estos mecanismos, en particular en las especies de la Cuenca Mediterránea. Los objetivos específicos son: 1) identificar los factores que determinan el éxito del rebrote en plantas mediterráneas (por ejemplo, reservas de hidratos de carbono, nutrientes) y comprender los distintos procesos que componen este mecanismo; 2) identificar los factores que determinan la capacidad de germinación en plantas mediterráneas (por ejemplo, el grado de resistencia y / o la estimulación de las semillas por el calor y el humo); 3) determinar la importancia del tipo de cubierta de la semilla (cubierta permeable al agua vs cubierta impermeable al agua) en la resistencia de las semillas y en la estimulación de la germinación por las señales asociadas al fuego (calor y humo); 4) evaluar la variabilidad intra-específica en rasgos asociados a la germinación tras el fuego(por ejemplo, grado de resistencia y/o estimulación de las semillas por el efecto del fuego (calor y humo) y los factores responsables por esta variabilidad; 5) evaluar la variabilidad intra-específica en la inflamabilidad y su correlación con la presión ejercida por el fuego (historial de incendios). Independientemente de la relevancia del fuego en el origen de los mecanismos de persistencia al fuego, la hipótesis general de partida de esta tesis es que el fuego ha contribuido a moldear las especies y ecosistemas mediterráneos mediante procesos de selección natural y filtraje ecológico, y que la adquisición y/o mantenimiento de estos mecanismos de persistencia ha conducido a variaciones en los rasgos de las especies. La información disponible sobre la magnitud y la variabilidad (intra- e inter-específica) de la capacidad de rebrote y reclutamiento de plántulas tras el fuego, y de la inflamabilidad de las plantas es muy escasa. Entender la variabilidad en los rasgos asociados a los mecanismos que confieren, a las plantas, persistencia al fuego es fundamental para comprender los procesos evolutivos que determinan la estructura y diversidad de las comunidades mediterráneas, y las respuestas a variaciones del régimen de incendios (incluyendo el cambio global). Resultados principales Rebrote La capacidad de rebrotar se ha considerado a menudo como un rasgo binario (sí/no). A pesar de que esta clasificación dicotómica de las especies en rebrotadoras y no rebrotadoras incorpora una alta proporción de la variabilidad inter-específica en el rebrote, deroga la gran variabilidad intra-específica en este rasgo. Diversos estudios han relacionado la variabilidad en el rebrote con factores como el régimen de perturbación, y la variabilidad espacial, ambiental o ecotípica. Sin embargo, para una misma perturbación y condiciones ambientales, la variabilidad intra-específica en el rebrote está determinada tanto por los recursos almacenados (previamente a la perturbación), como por la capacidad inicial (tras la perturbación) de adquisición de recursos. Las reservas almacenadas son importantes para iniciar el rebrote y para el crecimiento inicial (primero para mantener la raíz y brotes vivos y posteriormente para la producción de nuevas hojas y tallos). No obstante, una vez las plantas hayan rebrotado (utilizando las reservas almacenadas), dependen de la capacidad inicial, tras la perturbación, de adquirir recursos (es decir, del vigor de rebrote) para sobrevivir. La variabilidad intra-específica en el rebrote puede desempeñar un papel clave en determinar el destino de las plantas rebrotadoras en un mundo de continuos cambios en el régimen de perturbaciones. Reclutamiento de plántulas Las semillas de algunas especies pueden mostrar una pérdida progresiva de dormición con el tiempo para lograr obtener ventaja de las oportunidades ocasionales de reclutamiento pero manteniendo un considerable banco de semillas. Esto resulta en un elevado compromiso de las semillas para aprovechar las condiciones favorables tras el fuego y un menor compromiso para el reclutamiento al largo del periodo entre incendios. En efecto, la dormición física exhibida por las semillas de algunas especies, abundantes en el Mediterráneo, puede haber evolucionado de tal manera que el umbral de temperatura asociado con la rotura de la dormición está por encima de las temperaturas máximas de verano. Esto asegura el mantenimiento de un banco de semillas persistente hasta que se produzca un incendio. A pesar del hecho que algunas especies con semillas con dormición física, en ecosistemas propensos al fuego, puedan tener una fracción de las semillas con germinación independiente del fuego, los umbrales de temperatura que rompen la dormición física de las semilla se explican mejor como una respuesta al fuego que como una respuesta a las temperaturas de verano en climas mediterráneos (Capítulo 3). El fuego puede estimular la germinación mediante diferentes mecanismos, dependiendo de la especie o incluso de la población (para una misma especie). En efecto, tanto el calor como el humo son estímulos importantes para la germinación de muchas especies leñosas de la Cuenca Mediterránea y el éxito del reclutamiento de estas especies tras el fuego es debido no sólo a la resistencia de las semillas al calor, sino también a la germinación estimulada por el calor y/o humo (tanto en el porcentaje como en la velocidad de germinación). Además, las plántulas de algunas especies se desarrollan más rápidamente y por lo tanto con una mayor aptitud bajo las condiciones post-incendio que después de otras perturbaciones. De hecho, los productos químicos presentes en el humo no sólo estimulan la germinación, pero también potencian tanto la emergencia como el establecimiento de las plántulas. Los resultados obtenidos en la presente tesis también sugieren que el efecto del humo en las especies anuales puede ser más relevante que lo que se suponía anteriormente, alentando a nuevos trabajos sobre el papel de las especies anuales en la regeneración tras el fuego en la Cuenca Mediterránea (capítulos 4 y 5). Estos resultados apuntan hacia que, así como en otros ecosistemas mediterráneos, la germinación estimulada por el fuego en la Cuenca Mediterránea es una respuesta evolutiva a los incendios recurrentes. Esto necesita ser considerado al abordar cuestiones evolutivas sobre los rasgos de las plantas a escala global. En la Cuenca Mediterránea la presión ejercida por el fuego no ha seleccionado las plantas para tener germinación en respuesta a la combinación obligatoria de los dos estímulos asociados al fuego (capítulo 6). Esto es porque el significado ecológico de tener exclusivamente semillas que germinan cuando son expuestas simultáneamente a ambos factores (calor y humo) sólo sería comprensible para 1) evitar la germinación relacionada con incendios de muy baja intensidad en que las condiciones para el establecimiento de plántulas no se ven mejoradas, o 2) evitar una perdida de la dormición por las temperaturas de verano, lo que podría ser especialmente importante para las especies que presentan semillas con dormición física. Sin embargo 1) es probable que estos incendios no sean muy frecuentes en matorrales Mediterráneos y 2) como se puede ver en el capitulo 3 de la presente tesis, las especies Mediterráneas presentan otros mecanismos que minimizan la perdida de dormición de las semillas por las temperaturas de verano. El fuego ha tenido un papel distinto en la germinación de las diferentes especies. La germinación tras el fuego es más eficiente en especies germinadoras obligadas que en especies facultativas, apoyando la hipótesis de que tener un mecanismo que permite la persistencia tras el fuego (es decir, la capacidad de rebrote) redujo la presión evolutiva sobre un segundo mecanismo de persistencia tras el fuego (es decir, reclutamiento tras el fuego). Además, diferentes linajes han desarrollado y adquirido la capacidad de germinación tras el fuego, pero este mecanismo fue adquirido en respuesta a diferentes señales de germinación relacionadas con el fuego (germinación estimulada por humo vs germinación estimulada por calor), dependiendo del tipo de cubierta de la semilla del linaje. Aunque la germinación tras el fuego sea una respuesta a la presión evolutiva ejercida por los incendios recurrentes, las estrategias específicas para la adquisición de estos rasgos dependen de efectos históricos (ej., la predisposición ancestral del linaje). Es decir, diferentes especies han desarrollado diferentes soluciones frente a la presión evolutiva ejercida por el fuego, permitiendo la coexistencia en zonas con incendios recurrentes de especies con semillas con diferente tipo de cubierta (Capítulo 7). Para una misma especie, poblaciones que viven bajo diferentes regímenes de fuego, presentan variabilidad en los rasgos que mejoran su aptitud en el régimen de perturbación en que han evolucionado. De hecho, a escala local, los patrones heterogéneos de fuego, junto con otros factores locales como la interacción entre especies y la heterogeneidad en la disponibilidad de recursos, generan variabilidad en los rasgos de regeneración de las plantas, asociados al fuego (ej., tamaño de semillas, grado de dormición de las semillas y germinación estimulada por señales asociadas al fuego). Esta variabilidad intra-específica en los rasgos de regeneración permite a las especies el reclutamiento en distintas condiciones (ej., bajo distintos regímenes de incendios) y por lo tanto aumenta la probabilidad de persistencia en ecosistemas propensos a incendios (capítulo 8). Inflamabilidad Es probable que rasgos asociados a un aumento de la inflamabilidad hayan desempeñado un papel clave en la evolución de las especies germinadoras. Una selección positiva de estos rasgos asociados a un aumento de la inflamabilidad sólo es esperable si van asociados con otras características que confieran una mayor aptitud a los individuos que poseen esos rasgos. Por ejemplo, rasgos que resultan en una mayor probabilidad de ignición y mayor calor en el suelo pueden aumentar las posibilidades de reclutamiento de especies germinadoras, a partir del banco de semillas del suelo, por la apertura de espacios y por la estimulación de la emergencia de plántulas (el calor de los incendios rompe la dormición y estimula la germinación en muchas especies germinadoras, principalmente especies con semillas que presentan dormición física). Por lo tanto, no es de extrañar que los individuos de especies germinadoras obligadas, en poblaciones recurrentemente quemadas (poblaciones HiFi) sean más inflamables que los individuos de la misma especie en poblaciones derivadas de antigua colonización de campos abandonados que no sufrieron ningún incendio (poblaciones NoFi; es decir, con reclutamiento independiente del fuego; Capítulo 9 y Capítulo 10).