Dynamics of woody vegetation patches in semiarid ecosystems in the southeast of the Iberian Peninsula

Resumen

INTRODUCCIÓN: Los ecosistemas áridos y semiáridos cubren más del 30% de las tierras emergidas del planeta y dan cobijo a más de un tercio de su población. La vegetación en estos ecosistemas con frecuencia se organiza en un mosaico de parches de vegetación herbácea y leñosa inmersos en una matriz de suelo desnudo, costra biológica y plantas herbáceas. La dinámica de estos ecosistemas depende principalmente de los pulsos de agua, escasos y espaciados en el tiempo, y de las interacciones entre las especies. En los últimos 150 años se ha registrado un incremento en la cobertura y densidad de especies leñosas en diversos ecosistemas semiáridos. Este fenómeno, conocido como matorralización (shrub encroachment), tiene importantes implicaciones en el funcionamiento del ecosistema y la provisión de bienes y servicios, por lo que ha sido ampliamente estudiado. No obstante, no hay un claro consenso sobre las causas y consecuencias de este fenómeno a gran escala. Por ejemplo, la matorralización se ha relacionado con un incremento en la evapotranspiración y una reducción en la producción de forraje y de la biodiversidad. Por el contrario, el incremento en la cobertura de especies leñosas también se ha asociado a un aumento de la riqueza de plantas vasculares, aves y microorganismos del suelo, así como a una mayor fertilidad del suelo. A pesar de la importancia de la matorralización, nuestro conocimiento de este proceso en zonas mediterráneas es escaso. Hay evidencias de que la presencia de especies leñosas en estas zonas tiene un efecto positivo en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. Por ello, en las últimas décadas las políticas de restauración de zonas degradadas se han dirigido a reforzar las poblaciones de especies leñosas, especialmente especies arbóreas y arbustivas de gran porte. Sin embargo, la composición y la dinámica de parches de vegetación leñosa y su impacto en el reclutamiento de especies clave son aún desconocidos. Los ecosistemas semiáridos mediterráneos están formados por plantas herbáceas perennes, matorral y bosque abierto de especies de Pinus sp., Quercus sp. y Olea europea L. En la parte oeste de la cuenca Mediterránea las zonas semiáridas están cubiertas principalmente por esparto (Stipa tenacissima L.) ocupando un total de 70 000 km2. En el sureste de la Península Ibérica, los espartales cubren 6 000 km2, y desde hace siglos han sido utilizados por las sociedades humanas. Hasta mediados del siglo XX la mayor parte de tierra apta para la agricultura era cultivada con especies de secano, o bien se explotaba el propio esparto como fuente de fibra. En consecuencia, las especies leñosas eran extraídas o utilizadas como combustible relegando a sus poblaciones a desarrollarse en los márgenes de los cultivos o en áreas no cultivables como afloramientos rocosos. Más tarde, cuando el cultivo de estas zonas y la explotación del esparto fueron abandonados, la recuperación de la cubierta leñosa fue heterogénea. En las terrazas de cultivo situadas en las partes más bajas de los valles, procesos de nucleación han favorecido el reclutamiento de especies leñosas. Por el contrario, el reclutamiento espontáneo de estas especies en las laderas cubiertas por esparto ha sido muy bajo. Esta historia de uso del suelo ha dado lugar a la actual configuración de los espartales: una matriz de suelo desnudo y matas de esparto con parches de vegetación leñosa y pequeños arbustos dispersos. La colonización de las laderas por especies arbustivas depende principalmente de la disponibilidad de agua, pero también de la presencia de fauna dispersadora, mayormente aves y mamíferos. Los parches de vegetación leñosa son grupos de arbustos de gran tamaño cuya fisionomía es diferente a la del resto de la matriz en espartales. Estos parches están formados por hasta seis especies rebrotadoras (en adelante especies dominantes) Rhamnus lycioides L., Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus, Osyris lanceolata y Ephedra fragilis L. Desf. y un conjunto de especies herbáceas y arbustos de menor tamaño (en adelante especies acompañantes). A pesar de la relativamente baja cobertura de las especies dominantes, éstas tienen un papel clave en la composición, funcionamiento y estabilidad de espartales semiáridos mediterráneos. La presencia de estos arbustos ha sido positivamente relacionada con la riqueza y diversidad de plantas vasculares, de aves y de pequeños invertebrados. Asimismo, los parches de vegetación leñosa se han asociado a altos niveles de C orgánico, N total y N disponible en suelo, mayor infiltración hídrica y reciclado de nutrientes, y una mejora de las propiedades del suelo. Por todo ello, recientemente se ha potenciado el uso de estas especies en programas de restauración. La formación espontánea de estos parches podría darse gracias a interacciones positivas (facilitación) entre especies, fenómeno frecuente en ecosistemas semiáridos. La facilitación es dependiente de la identidad de las especies que interactúan, y puede ser función de la composición y estructura del parche, de la disponibilidad de recursos y del estrés abiótico. Los parches de vegetación leñosa pueden por tanto actuar como comunidades facilitadoras, cuya capacidad para la facilitación o la interferencia neta dependerá de las propiedades emergentes de la comunidad. Por lo tanto, los parches de vegetación leñosa pueden considerarse redes de interacciones entre especies, generando distintos patrones de biodiversidad según la localización geográfica, condiciones ambientales, historia de uso del suelo, y factores propios de la comunidad. El análisis de los patrones de coocurrencias de estas especies proporciona información relevante sobre interacciones específicas a largo plazo y los factores que modulan la composición de estas comunidades y su capacidad para perdurar en diversos escenarios. A pesar de la importancia de los arbustos rebrotadores en ecosistemas semiáridos y su creciente uso en programas de restauración, existe muy poca información sobre la estructura y dinámica de sus poblaciones en la Península Ibérica. La distribución y composición de parches de vegetación leñosa en el sureste ibérico o los patrones de ensamblaje de especies y las propiedades emergentes de las comunidades que forman siguen siendo desconocidas. Igualmente, tampoco se ha evaluado la relación entre las características de estos parches y su capacidad para modificar el ambiente que los rodea y modular la interacción entre especies. OBJETIVOS: Para abordar estas cuestiones, he realizado diversos estudios que conforman esta tesis con el PRINCIPAL OBJETIVO de evaluar la composición y dinámica de los parches de vegetación leñosa en espartales semiáridos del sureste de la Península Ibérica. Para alcanzar este objetivo general he establecido los siguientes OBJETIVOS PARCIALES: 1) Describir las principales características de los parches de vegetación leñosa. 2) Utilizar la teoría de redes para estudiar la composición de parches y sus propiedades emergentes como comunidades. 3) Explorar los factores bióticos y abióticos que afectan a las estructura de la red y sus implicaciones en la gestión. 4) Evaluar la capacidad de los parches como comunidades para facilitar el establecimiento de nuevos individuos y los factores que la regulan. 5) Analizar el efecto de la acumulación de horizontes orgánicos de especies leñosas en la germinación de dos especies clave en espartales. La tesis se estructura en cinco capítulos que abordan los objetivos 1 a 5 respectivamente, y finalmente, en una última sección se hace una discusión global y se enumeran las principales conclusiones. CONCLUSIONES GENERALES Los resultados presentados en esta tesis tienen implicaciones en la gestión de los espartales semiáridos. Por un lado, se ha identificado especies clave en la diversidad y complejidad de comunidades, como R. lycioides, P. lentiscus o S. tenacissima, deseables cuando el objetivo de las prácticas de gestión sea incrementar la biodiversidad y mejorar la estructura de la comunidad. Por otro lado, se ha destacado la baja capacidad de alguna de estas especies clave para reclutar de manera espontánea, aspecto a tener en cuenta en la selección de especies para reforzar las poblaciones de especies clave. Además, se ha descrito el potencial facilitador de parches de vegetación leñosa para el establecimiento de nuevos individuos, pudiendo por tanto ser utilizados en prácticas de restauración. Asimismo, se ha destacado la heterogeneidad a nivel de parche, identificando las características a tener en cuenta en la selección del tipo de parche a utilizar como comunidad benefactora, y la importancia de la localización exacta de plantación en el desarrollo de nuevos individuos. Finalmente, se ha discutido la tendencia en la composición de especies formadoras de parches en un contexto de cambio climático, aspecto a tener en cuenta en actuaciones de restauración a largo plazo. En esta tesis he realizado un estudio global sobre el estado de los parches de vegetación leñosa en ecosistemas semiáridos de la Península Ibérica. Los resultados presentados en esta tesis, pueden ser comparables con otros estudios en ecosistemas similares de otras partes del mundo, donde la existencia de parches de vegetación leñosa y el aumento de su cobertura es materia actual de estudio. Por otro lado, la descripción de la composición y estructura de estos parches, sirve como punto de partida para futuros estudios que profundicen en el papel de los mismos en el ecosistema y en dinámicas a más largo plazo.