Biología, interacciones y uso del depredador Sphaerophoria rueppellii (Diptera: Syrphidae) en el control integrado de plagas de áfidos en cultivos de invernadero

Resumen

INTRODUCCIÓN Las estimaciones más recientes de pérdidas económicas causadas por plagas a nivel mundial se sitúan en torno a 490.000 millones de dólares al año (Oerke eí al., 1994), lo que significa una pérdida de cosecha para los principales cultivos en torno al 42,1% de la producción potencial y alrededor del 12-14% de la producción real. Aunque el control de plagas por métodos químicos continúa siendo usado, los tratamientos químicos han comportado numerosos problemas (Hasken & Phoeling, 1995). En la Comunidad Europea las nuevas normas obligarán en breve la retirada de los plaguicidas del mercado (Food and Environment Protection Act, 1985 y Control of Pesticides Regulations, 1986). Es por tanto necesario potenciar los programas de control integrado de plagas (CIP). La Organización Internacional de Control Biológico (IOBC) define control biológico como "la utilización de organismos vivos, de sus recursos, o de sus productos, para prevenir o reducir las pérdidas o daño causados por organismos plaga". El control biológico, dentro del contexto de la producción integrada es una estrategia con un protagonismo importante, y en el contexto de la producción ecológica tiene un papel fundamental. La agricultura ecológica es un nuevo mercado actualmente en alza; sólo en España se han pasado de cultivar 4235 ha en 1991, a 485140 ha en 2001 (datos del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación). Por ello, en los últimos años, los métodos de control de plagas en cultivos hortícolas han derivado hacia estrategias basadas en el control integrado de plagas (CIP) (Sánchez et al., 1997a, 2000; Sánchez, 1998). Para ello se hace necesaria la búsqueda de enemigos naturales de las plagas que sean eficaces, ya que son una de las principales herramientas del control integrado. Por otra parte, la mayor parte de la producción Europea de hortícolas procede del sureste ibérico, y es aquí donde la superficie en la que se aplican los sistemas de producción orgánica y de CIP es cada vez mayor. Los sírfidos afidófagos (Díptera: Syrphidae) son considerados como agentes de gran potencial en el control biológico de los pulgones (Weems, 1971; Chambers, 1988; Gilbert, 1993). Las especies que se alimentan de pulgones son las mejor representadas en nuestros agroecosistemas, incluso en los cultivos protegidos (Pineda y Marcos-García, 2008). A pesar del potencial de estos depredadores, a nivel comercial únicamente se encuentra disponible una especie, Episyrphus balteatus (De Geer) que es especialmente abundante y eficaz en la zona central y norte de Europa. Sin embargo, esta especie no es la mejor adaptada a las zonas agrícolas del mediterráneo occidental (Pineda & Marcos-García, 2008), presentando una elevada mortalidad a temperaturas por encima de 25°C (Hart et al. 1997) como las que se alcanzan frecuentemente en cultivos de invernadero. Sphaerophoria rueppellii (Wiedemann, 1830) es un sírfido depredador de distribución paleártica, pero especialmente abundante en cultivos del área mediterránea (Speight, 2005). Esta especie parece ser la mejor adaptada a las condiciones ambientales extremas de elevada temperatura y humedad ambiental que se dan en los agrosistemas mediterráneos, y especialmente en los cultivos protegidos del sureste peninsular, constituyendo un potencial agente para el Control Biológico en cultivos de invernadero. Por ello, se ha sugerido su comercialización (Pineda & Marcos-García, 2008), y su protocolo de cría está en vías de patentarse. Sin embargo, se conoce muy poco acerca de la biología de esta especie. El primer paso a dar en cualquier estrategia de control biológico e integrado es el conocimiento, lo más completo posible, de la biología de las especies utilizadas en el control y de las relaciones que se establecen entre los organismos fitófagos y sus enemigos naturales. Una de las estrategias de control biológico que da buenos resultados en su aplicación con sírfidos, es el control biológico por conservación que considera el manejo de los recursos florales, ya que la presencia de sírfidos está asociada a la diversidad vegetal en los bordes de los cultivos (Krause y Poehling, 1995). Este efecto potenciador de la flora arvense sobre las poblaciones de sírfidos depredadores ha sido demostrado para cultivos de lechuga del sureste ibérico (Pascual-Villalobos ef al., 2006) y cultivos de cítricos (Sastre-Vega, 2007), pero nada se conoce de su efecto en las comunidades de sírfidos afidófagos de los cultivos hortícolas del área mediterránea Entre las herramientas de IPM más empleadas y prometedoras a nivel mundial en los cultivos hortícolas destaca, además del control biológico, el control cultural mediante barreras físicas (Minks et al., 1998). Estas técnicas producen una alteración en el comportamiento normal de los insectos o una modificación del ambiente, que perturba la actividad de los mismos (Weintraub & Berlinger 2004). Dentro de este tipo de estrategias, se encuentra el uso de plásticos y mallas fotoselectivas absorbentes de luz UV. Uno de los problemas que limitan el uso de estas cubiertas es su escasa selectividad, puesto que interfieren negativamente tanto en la orientación de los insectos plaga como en la de los insectos útiles (Raviv & Antignus, 2004). Se propone evaluar el efecto de estas estrategias culturales sobre las poblaciones naturales o las sueltas de sírfidos depredadores en cultivos de invernadero, con el fin de mejorar su compatibilidad. OBJETIVOS Capítulo 1. Estudio de la influencia de factores bióticos y abióticos en el ciclo biológico del sírfido depredador Sphaerophoria rueppellii 1.1 Requerimientos abióticos de S. rueppellii. Efecto de la humedad y temperatura ambiental en la longevidad y mortalidad de las fases inmaduras y en la longevidad y fitness de los ¡magos. Otoño 2007- Verano 2008. 1.2 Requerimientos bióticos de S. rueppellii. Tasa de alimentación: Efecto de la dieta de la fase larvaria en longevidad, fecundidad, fertilidad y duración del ciclo. Invierno-Verano 2009. Capítulo 2. Relaciones intraqremiales entre el sírfido depredador S. rueppellii y otros agentes biológicos de control. 2.1 Papel de los compuestos volátiles en la selección de lugares de oviposición de hembras de S. rueppellii en presencia de competidores intragremiales coespecíficos y heteroespecíficos. Verano-Invierno 2011 2.2 Importancia de los semioquímicos en el comportamiento de búsqueda de presa de la fase larvaria del sírfido S. rueppellii. Invierno-primavera 2012 Capítulo 3. Control biológico por conservación 3.1. Evaluación de la preferencia de S. rueppel/ii por las especies de plantas utilizadas como recurso floral en estrategias de manejo del habitat. Primavera 2009. 3.2. Evaluación del efecto de distintas especies de plantas, utilizadas como recurso floral en estrategias de control por conservación, en el fitness de S. rueppellii. Primavera 2010. Capítulo 4. Control cultural. Evaluación del efecto de mallas absorbentes de luz ultravioleta en el depredador Sphaerophoria rueppellii 4.1. Estudio del efecto de mallas absorbentes de luz ultravioleta en la fecundidad y fertilidad de S. rueppellii. Octubre 2009. 4.2. Evaluación del efecto de las mallas absorbentes de luz ultravioleta en la capacidad de adultos de S. rueppellii para localizar las colonias de pulgones. Septiembre-Noviembre 2010. 4.3 Estudio del comportamiento de reconocimiento de S. rueppellii y el uso como recurso trófico de la planta atrayente Lobularia marítima en ambientes empobrecidos en luz ultravioleta. Diciembre 2009. DESARROLLO TEÓRICO Para llevar a cabo los objetivos 1 y 2 se realizarán bioensayos en condiciones controladas, utilizando para ello cámaras de cría con control de la temperatura y humedad ambiental, así como del fotoperiodo. Este objetivo se ha llevado a cabo durante 2009 y principios de 2010. 1. Estudio de la influencia de factores bióticos y abióticos en el ciclo biológico del sírfido depredador Sphaerophoria rueppellii En este trabajo se evaluará la influencia de distintas combinaciones de humedad y temperatura en la mortalidad y desarrollo de las distintas fases de vida del sírfido S. rueppellii, así como los parámetros reproductivos de los adultos. Asimismo, se estudiará el efecto de la tasa de alimentación con el áfido Myzus persicae sobre el desarrollo y mortalidad de las distintas fases del ciclo biológico de S. rueppellii, así como la fecundidad y fertilidad de sus adultos. Los resultados permitirán optimizar la cría masiva de S. rueppellii, con la intención de aplicar esta especie en estrategias de Control Biológico e Integrado. 2. Relaciones intraqremiales entre el sírfido depredador S. rueppellii y otros agentes biológicos de control. 2011 Se harán estudios de laboratorio en los que expondrán tanto sírfidos adultos como en fase larvaria a volátiles procedentes de plantas infestadas con pulgón, y con presencia o no de competidores inter o intraespecíficos, para ver si los sírfidos son capaces de reconocer químicamente a sus potenciales competidores, y rechazar las colonias de pulgón donde estos se hallen presentes. Los objetivos 3 y 4 comprenden ensayos de laboratorio durante una primera fase, a fin de poder obtener datos fiables en condiciones controladas para después, en una segunda fase del trabajo, llevar estos ensayos a invernaderos experimentales, a fin de reproducir unas condiciones similares a las que pueden darse en invernaderos comerciales. Estos ensayos se realizarán durante la primavera y otoño de 2009 y 2010. 3. Control biológico por conservación En este trabajo se estudiará la preferencia de adultos de S. rueppellii por dos plantas usadas con éxito en estrategias de control por conservación como recurso floral. También se evaluará la preferencia del sírfido por el polen de una especie de cultivo hortícola como el pimiento (Capsicum anuum) respecto a las dos especies anteriores. Por último, se estudiará la idoneidad de estas especies de plantas como recurso floral, evaluando la influencia que el polen de cada especie tiene en la eficacia biológica del sírfido. 4. Control cultural. Evaluación del efecto de mallas absorbentes de luz ultravioleta en el depredador Sphaerophoria rueppellii Los ensayos que se engloban en este objetivo están encaminados a evaluar el efecto de las mallas absorbentes de luz UV en la fecundidad y fertilidad de adultos, así como en la capacidad de los sírfidos adultos para localizar las colonias de pulgones. Por último, se evaluará el comportamiento de reconocimiento de S. rueppellii y el uso como recurso trófico de la planta atrayente Lobularia marítima en ambientes empobrecidos en luz UV mediante el uso de estas cubiertas especiales. CONCLUSIONES 1. Sphaerophoria rueppellii está adaptada a un amplio rango de temperaturas, (20ºC-30ºC) similares a las que se alcanzan en los invernaderos mediterráneos a lo largo del ciclo de cultivo. No sólo completa su ciclo a temperaturas elevadas, sino que además lo hace más rápidamente que a temperaturas moderadas. 2. La humedad relativa es un factor clave en el desarrollo de las fases inmaduras de S. rueppellii, necesitando humedades ambientales superiores al 60% para desarrollarse satisfactoriamente. 3. Sphaerophoria rueppellii presenta una voracidad similar, aunque ligeramente inferior, a Episyrphus balteatus, la única especie de sírfido comercialmente disponible por el momento. 4. Las larvas de S. rueppellii pueden reducir el número de pulgones que consumen en condiciones de escasez de presas, resultando en un mayor tiempo de desarrollo y un menor tamaño corporal en la fase adulta, pero sin que incremente su tasa de mortalidad. 5. Los compuestos volátiles tienen un papel clave en el comportamiento de oviposición de las hembras de S. rueppellii, pues estas con capaces de responder ante la presencia de plantas infestadas con pulgón, e incluso a la presencia de competidores de su especie en estas plantas, guiadas solo por estímulos olfativos. 6. Los compuestos volátiles no presentan un papel importante en la detección de las colonias de pulgón durante la fase larvaria, al menos durante los dos últimos estadios. 7. Las hembras de S. rueppellii evitan ovipositar en colonias de pulgón en presencia del coccinélido Adalia bipunctata cuando son capaces de ver y tocar las plantas, pero no muestran este comportamiento de evasión cuando únicamente se guían por semioquímicos volátiles. 8. La alimentación con tres plantas con flor distintas favorece diferentes componentes del fitness de S. rueppellii. El cilantro aumenta en mayor medida los parámetros reproductivos (fecundidad y fertilidad), el mastuerzo marítimo incrementa el número de individuos de la primera generación que llegan a adultos, y su tamaño corporal. Las flores de pimiento reducen el tiempo de desarrollo de las larvas de la segunda generación. 9. Las flores de mastuerzo marítimo son las visitadas preferentemente por sírfidos adultos de ambos sexos. Esta flor es la que aumenta en mayor medida el fitness de la primera generación, existiendo una relación entre la preferencia floral y el fitness de las futuras generaciones. 10. Las mallas fotoselectivas absorbentes de radiación UV y las sueltas de sírfidos son estrategias compatibles para su combinación en los planes de control integrado contra pulgones. El uso de estas cubiertas no altera la búsqueda de recursos florales ni los parámetros reproductivos de los sírfidos adultos. Los estadíos inmaduros tampoco se ven afectados negativamente, y su abundancia y dispersión en el invernadero se relaciona con la de su presa.