Estudios sobre los efectos de las perturbaciones ambientales en poblaciones animales mediante métodos analíticos y de simulacióntestudo graeca como sistema de estudio

Résumé

Las perturbaciones ambientales son uno de los principales motores de cambio de poblaciones, comunidades y ecosistemas. Aunque tales cambios son inherentes al funcionamiento de los sistemas naturales, el ser humano los ha incrementado y acelerado. En el contexto actual de cambio global, comprender los efectos de las perturbaciones naturales o antrópicas en la dinámica poblacional es fundamental para poner en marcha medidas adecuadas de protección de la biodiversidad. Los ecólogos desarrollamos y aplicamos modelos para entender mejor el mundo que nos rodea. Esta modelización supone una simplificación y formalización matemática de la realidad observada, una manera de traducir en números los procesos y fenómenos que suceden en la naturaleza. Diferentes autores han propuesto un amplio abanico de criterios para la clasificación de los modelos ecológicos que, entre otros, pueden ser: estocásticos o deterministas, estacionarios o tempo-dependientes, a tiempo pasado o a tiempo futuro. También pueden ser clasificados como analíticos y de simulación. Los modelos analíticos están determinados por ecuaciones que utilizan datos empíricos para obtener parámetros que cuantifican el funcionamiento de los sistemas ecológicos. Los modelos de simulación generan sistemas artificiales que emulan sistemas reales y que pueden ser sometidos a experimentos de simulación. Esta tesis comienza utilizando modelos analíticos y culmina empleando modelos de simulación de propio desarrollo. Con ellos se analizan los efectos de dos de las principales perturbaciones para las poblaciones animales en ambientes mediterráneos: los incendios, y la pérdida y fragmentación de hábitat. Se ha utilizado como sistema de estudio la población de tortuga mora (Testudo graeca L.) del sureste ibérico. La tortuga mora es representativa de especies amenazadas, de vida larga y baja dispersión. Está vinculada al paisaje tradicional mediterráneo, donde la estructura de los usos del suelo en mosaico favorece sus necesidades de termorregulación, refugio y alimento. Estos paisajes están muy amenazados por la pérdida y fragmentación de hábitat y, al mismo tiempo, por el incremento en la frecuencia de los incendios forestales. En concreto, en esta tesis se ha estudiado: i) la dinámica poblacional y la influencia de los factores endógenos de las poblaciones de tortuga mora (densodependencia), así como de factores exógenos (clima o incendios) (Capítulos 1, 2 y 3); ii) los efectos de los incendios en el crecimiento individual (Capítulo 2); iii) la estructura de la densidad de individuos en función del hábitat (Capítulo 4); y iv) la viabilidad poblacional en paisajes fragmentados con densidad baja y su relación con los patrones de movimiento y comportamiento (Capítulo 5). A nivel metodológico: v) se ha diseñado una aproximación basada en simulación inversa que permite estimar parámetros demográficos reduciendo los costes de muestreo (Capítulo 3); y vi) se ha desarrollado y aplicado un modelo de simulación basado en el individuo espacialmente explicito, para predecir la dinámica de las poblaciones bajo diferentes escenarios de cambio (Capítulo 5). En el Capítulo 1, contenido en esta tesis, se ha estudiado la dinámica poblacional y la influencia de los factores endógenos de las poblaciones de tortuga mora (densodependencia), así como de factores exógenos (clima o incendios). Mediante modelos poblacionales clásicos de dinámica poblacional se ha determinado que los procesos densodependientes son muy relevantes en la dinámica de T. graeca. Además, en segundo orden, los factores exógenos como temperaturas extremadamente bajas durante el invierno y perturbaciones catastróficas como los incendios también influyen en la dinámica poblacional de la especie. Los procesos de densodependencia no se habían descrito anteriormente en otras especies del género Testudo. Trabajos previos sugieren que la densodependencia está regulada por desviaciones en el sex-ratio, pero este capítulo es el primer estudio que discute otros procesos como la competencia intraespecífica en relación a la regulación endógena de poblaciones de tortugas. Por su parte, aunque las temperaturas extremas durante el invierno modifican las tasas de crecimiento poblacional, no se puede llegar a concretar si afectan a las tasas de crecimiento poblacional máximo, o si están afectando a recursos esenciales como la comida o el refugio (capacidad de carga). Estudios previos señalan que la mortalidad de los individuos juveniles puede estar directamente relacionada con los inviernos muy fríos, y por lo tanto las tasas de reclutamiento y supervivencia de juveniles pueden disminuir notablemente durante hibernaciones a temperaturas muy bajas. Como la población de tortuga mora estudiada se encuentra en el límite norte del área de distribución, las temperaturas extremas del invierno podrían estar restringiendo el crecimiento poblacional o incluso la expansión de la especie. Un incendio ocurrido en el área de estudio, el otro factor exógeno analizado, tuvo un efecto negativo, directo y mantenido en el tiempo que redujo la capacidad de carga del sistema durante 9 años. Con el fin de esclarecer el efecto de los incendios a escala de individuo, en el Capítulo 2 se analizaron los patrones de crecimiento individual antes y después de la perturbación anteriormente analizada. Se observó una reducción en la tasa de crecimiento de los adultos, especialmente en los machos. Esto puede ser debido a que los requerimientos energéticos y físicos de machos y hembras son distintos, las hembras necesitan alcanzar un determinado tamaño para poder desarrollar las puestas de huevos. Por su parte, los machos no necesitan alcanzar un tamaño mínimo y son más pequeños que las hembras. A raíz de estos resultados se hipotetiza que los machos pueden comprometer su crecimiento en favor de otras demandas energéticas como mantener la actividad de campeo en la búsqueda de hembras. Por otro lado, mediante el análisis poblacional del crecimiento individual se pudieron obtener estimas de las tasas de supervivencia de los adultos antes y después del incendio. Tanto machos como hembras sufrieron un descenso en las tasas de supervivencia posteriores al incendio y que se mantuvo 4 años. Este descenso fue más pronunciado en hembras que en machos. Utilizando esta metodología solo se pudieron estimar las tasas de supervivencia de adultos, pero no las de juveniles y subadultos. Para poder obtener estimas de todas las clases de edad antes y después del incendio, en el Capítulo 3 se desarrolla una aproximación metodológica novedosa basada en simulación orientada a patrón. A partir de la estructura de edad de la población (el patrón observado) se estimaron los valores de supervivencia que mejor explicasen esa estructura estadísticamente. Los resultados son consistentes con los obtenidos por métodos clásicos, destacando valores muy altos en los adultos y subadultos, mientras que la supervivencia de los juveniles y las tortugas recién nacidas son bajos. Los efectos del incendio son mucho más acusados en los juveniles. Por otro lado, también se han estudiado los efectos de la pérdida y fragmentación del hábitat. Para ello, en el Capítulo 4 se ha calculado la densidad en función del hábitat a partir de muestreos utilizando las distancias de encuentros con el programa Distance Sampling. Tal y como planteaban trabajos previos, las densidades más altas de tortugas se encuentran en paisajes con una estructura en mosaico porque contienen lugares óptimos para la termorregulación, alimento y el refugio. Sin embargo, los pinares mostraron los índices más bajos de densidad debida a la elevada densidad de vegetación. Además, las diferencias entre los distintos pinares estudiados demostraron que los bosques maduros (con un mayor sotobosque y más denso) presentaban densidades próximas a cero, mientras que en los pinares claros la densidad de tortugas era mayor. Estos resultados parecen constituir un ejemplo paradigmático de como las reforestaciones en ecosistemas de matorrales mediterráneos semiáridos pueden tener un efecto negativo en la conservación de su biodiversidad. Finalmente, en el Capítulo 5 se ha integrado la información obtenida en los estudios anteriores y se ha desarrollado un modelo de simulación propio para obtener estimas de la viabilidad poblacional en paisajes fragmentados y su relación con los patrones de movimiento y comportamiento. Mediante este modelo basado en el individuo espacialmente explícito se ha determinado que tanto la fragmentación y pérdida de hábitat como las pautas de movimiento de los animales son determinantes en la viabilidad de las poblaciones de T. graeca. Estos resultados sugieren que los hábitats fragmentados amenazan la conservación de las poblaciones de la tortuga mora por efecto Allee en poblaciones de baja densidad. Además, se encontró que la dinámica poblacional es especialmente sensible a los patrones de movimiento y comportamiento. Las estrategias de búsqueda de conespecíficos para el apareamiento fue uno de los factores clave para la extinción de las poblaciones. La edad en la que los individuos juveniles empiezan a dispersarse también está directamente relacionada con la viabilidad poblacional. Las dispersiones tardías favorecen que los individuos se mantengan en áreas donde coexisten con otras tortugas, favoreciendo la reproducción. Por otra parte, se ha evidenciado que la plasticidad en los patrones de movimiento compensa los problemas que pueden encontrar las tortugas en los hábitats fragmentados. Los patrones de movimiento fijos a lo largo del tiempo acumulan efectos negativos como la sobredispersión de los individuos o el exceso de fidelidad a una determinada zona impidiendo la interacción con otros conespecíficos. Los resultados de esta tesis muestran que perturbaciones como los incendios y la pérdida y fragmentación de hábitat afectan negativamente a la viabilidad de poblaciones de tortuga mora. Concretamente, los incendios tienen efectos directos y mantenidos en el tiempo. Los incendios son perturbaciones habituales en el sureste ibérico, pero el aumento en su intensidad o recurrencia podría aumentar la probabilidad de extinciones locales, especialmente en un contexto actual de cambio climático. Por otro lado, las principales causas de pérdida y fragmentación de hábitat se deben al desarrollo de infraestructuras, la intensificación agrícola y a las reforestaciones con pinar. Estos cambios de uso implican un descenso en la densidad de individuos. Además, la disminución de la conectividad entre las diferentes manchas del paisaje conlleva una reducción de las tasas reproductivas y, consecuentemente, la pérdida de la viabilidad poblacional. Especialmente destacada en las poblaciones de baja densidad. Las aproximaciones metodológicas empleadas evidencian la idoneidad de los planteamientos integrados que combinan modelos analíticos y de simulación en la resolución de problemas ecológicos y de conservación. Además, este trabajo pretende ser punto de partida para futuras investigaciones. La aproximación propuesta para la estima de parámetros demográficos reduciendo los costes de muestreo, debe ser explorada en otros sistemas y con otros procesos. Por su parte, el modelo de simulación basado en el individuo servirá, entre otros, para evaluar el papel del cambio climático en la viabilidad poblacional, el efecto de cambios en la recurrencia e intensidad de los incendios a medio y largo plazo, o las consecuencias en la dinámica poblacional que pueden tener la creación de nuevas infraestructuras. Esta tesis constituye una contribución notable para la comprensión de los efectos de las perturbaciones en poblaciones animales y para el desarrollo de metodologías novedosas que permitan abordar problemas ecológicos complejos. Además, desde un punto de vista de la conservación, evidencia la importancia de aplicar estrategias enfocadas a la protección del hábitat, conservando los paisajes tradicionales y su conectividad. De la misma forma, destaca la importancia de la gestión forestal por sus implicaciones para la conservación de la fauna (control de incendios y de reforestaciones).