El género Tamarix en el Mediterraneo Occidental y áreas adyacentesaspectos taxonómicos, filogenéticos y nomenclaturales

Resum

El género Tamarix L., es conocido por su complejidad taxonómica y nomenclatural. Tal complejidad atiende a diferentes motivos, que pasan, por un lado por la escasez de caracteres vegetativos útiles a nivel específico y por otro, por la elevada plasticidad morfológica de los caracteres reproductivos, favorecida por la gran cantidad de flores que se producen en las inflorescencias. La existencia en ciertas especies, de una o varias floraciones secundarias, que presentan características morfológicas diferentes a las primarias, también contribuye a la citada complejidad. Esto ha derivado en una disparidad de criterios en cuanto a la organización taxonómica del género, existiendo casos en los que se han aceptado especies que incluyen una gran diversidad fenotípica (T. africana Poir.), así como a casos donde se han descrito numerosas especies de morfología muy similar (T. arceuthoides Bunge, T. karakalensis Freyn, T. askabadensis Freyn, T. aralensis Bunge) (Baum 1978, Samadi & al. 2013, Villar & al. 2014b). El género Tamarix, se distribuye ámpliamente por las regiones Irano-Turaniana, Indica y Mediterránea, alcanzando la Macaronesia al oeste, la costa pacífica de Asia al este y, con menor diversidad, el suroeste de África (Baum 1978). Como objetivo principal de este trabajo se planteó la tarea de clarificar la taxonomía de las especies del género Tamarix del Mediterráneo Occidental. Sin embargo, ha sido inevitable ampliar el área de estudio a las especies de otras zonas geográficas para poder tener una visión más amplia del género, así como para poder estudiar de manera crítica los numerosos táxones, que han sido citados en el área de estudio y son originarios del Mediterráneo Oriental u otras regiones más alejadas. La presente Tesis Doctoral aborda, por tanto, el estudio del género Tamarix desde una perspectiva amplia. Hasta la actualidad no se han publicado trabajos que traten de manera integrada la taxonomía del género desde el punto de vista morfológico y filogenético. Diferentes trabajos taxonómicos han tratado el género con mayor o menor profundidad, especialmente desde el siglo XVIII. Sin embargo, desde finales de los años 60 del siglo XX muy pocos trabajos han tratado críticamente los datos existentes hasta entonces, limitándose principalmente a la descripción de nuevos táxones en Asia, o bien a la extensión, con mayor o menor acierto, de las áreas de distribución en Europa de táxones previamente descritos. Se ha realizado un gran esfuerzo en contrastar la bibliografía previa con el estudio de numeroso material de herbario. A las nuevas recolecciones realizadas en la Península Ibérica, Islas Canarias, noroeste de África y los países europeos bañados por el Mediterráneo, hay que sumar el material estudiado en diferentes herbarios europeos y americanos (ABH, BCMEX, BM, G, HUAL, JAEN, K, MA, MO, MPU, P, PR, PRC VAL y W) (acrónimos según Thiers, 2008+) con importantes colecciones de Tamarix, prestando especial atención a los pliegos de material tipo. Los estudios filogenéticos previos a esta Tesis Doctoral se han centrado en la caracterización genética de especies invasoras en América y no han profundizado demasiado en la taxonomía del género (Gaskin & Schaal 2003, Gaskin & Shafroth 2005, Gaskin & Kazmer 2009, Mayonde & al. 2015, Villar & al. 2015). Así pues, se han realizado estudios basados en la obtención y comparación de secuencias correspondientes a tres espaciadores génicos del ADN plastidial (trnS-trnG, trnQ-rps16 y ndhF-rpl32), así como a un espaciador génico de ADN nuclear (Internal Transcribed Spacer, ITS). La combinación de estas técnicas ha permitido la resolución de ciertos aspectos taxonómicos, filogenéticos y nomenclaturales en Tamarix, lo que ha dado lugar a las ocho publicaciones (la última de ellas aún inédita) que se presentan como capítulos de esta Tesis Doctoral. Del mismo modo se han abierto nuevas posibles vías de investigación en el campo de la taxonomía y la filogenia del género. El trabajo realizado tiene como fin conocer las diferentes unidades taxonómicas que presenta el género en la zona de estudio. Este es un paso clave, no solo para las áreas de conocimiento de la botánica y la ecología vegetal, sino también desde el punto de vista de la conservación, que no podrá dirigir sus esfuerzos con precisión mientras la taxonomía no proporcione los criterios adecuados. Objetivos - Realizar estudios taxonómicos de las especies del género Tamarix, con mayor énfasis en aquellas que se distribuyen en el Mediterráneo Occidental. - Estudiar la mayor cantidad posible de pliegos de Tamarix, con especial atención a los tipos nomenclaturales y recolecciones antiguas. - Trabajar sobre la precisión de los tipos nomenclaturales en aquellos casos en los que pudiera resultar necesario. - Establecer las relaciones filogenéticas del mayor número de táxones posible, mediante el uso de herramientas moleculares. - Proveer de una base sólida de conocimiento sobre la que se puedan emprender nuevas investigaciones sobre el género Tamarix. - Proporcionar unos criterios taxonómicos que puedan servir de referencia para la gestión de la biodiversidad. Esta Tesis Doctoral se ha presentado en el formato de compendio de publicaciones y se ha dividido en tres secciones que vienen marcadas por los objetivos propuestos, por el contenido de los artículos incluidos en cada una de ellas, así como por la metodología utilizada para la obtención de los resultados de cada una de ellas. Así pues: la sección I (artículos 1, 2 y 3) incluye trabajos que tratan aspectos nomenclaturales y de tipificación; la sección II (artículos 4, 5 y 6) incluye trabajos taxonómicos, basados en el estudio morfológico y bibliográfico; y por último, la sección III (artículos 7 y 8) incluye trabajos taxonómicos que incluyen herramientas moleculares. CONCLUSIONES 1. Se descarta la presencia de Tamarix dalmatica en la Península Ibérica, las citas atribuidas a este taxon han sido corregidas a Tamarix boveana o Tamarix africana según los casos. Así mismo se ha aportado información al respecto de la variabilidad morfológica de estas dos especies, que ayudará a evitar nuevas confusiones. 2. Se cita por primera vez Tamarix hohenackeri en México y se reafirma su independencia frente Tamarix smyrnensis, ya puesta de manifiesto por algunos autores. 3. El estudio de los Tamarix de la isla de Creta (Grecia), pone de manifiesto la confusión entre Tamarix smyrnensis y Tamarix nilotica, lo que ha supuesto la ausencia de citas de Tamarix nilotica hasta fechas recientes. 4. Se propone la conservación del nombre Tamarix ramosissima frente al prioritario Tamarix pentandra, debido al uso generalizado de Tamarix ramosissima en la actualidad. 5. Tamarix pallasii es rescatado de la sinonimia de Tamarix laxa, dos especies que presentan evidentes discrepancias morfológicas. 6. Se destaca la importancia de precisar los tipos nomenclaturales de los numerosos táxones descritos en Tamarix, como se ha llevado a cabo para 23 casos en este trabajo. 7. La problemática en cuanto a la separación de Tamarix gallica y Tamarix canariensis, queda resuelta en parte con la restricción del área de distribución de Tamarix canariensis a las Islas Canarias, apoyada por los análisis filogenéticos. 8. Los análisis filogenéticos muestran el parentesco entre Tamarix gallica, con Tamarix boveana y Tamarix tetragyna, hasta el punto de no haberse encontrado diferencias en las regiones moleculares utilizadas, a pesar de su evidente diferenciación a nivel morfológico. 9. Los estudios moleculares, en conjunción con los morfológicos, han demostrado su utilidad para la detección de nuevas especies, como en el caso de Tamarix minoa. 10. Es difícil establecer una clasificación infragenérica en la que los grupos morfológicos se vean reflejados en clados monofiléticos en las filogenias. Este hecho se relaciona con procesos de evolución reticulada, lo que se vería apoyado por la contrastada capacidad de hibridación de especies de morfología muy diferente dentro del género. 11. La existencia de híbridos hace necesaria la apertura de vías de investigación destinadas a su detección y descripción morfológica. De hecho, no se puede descartar la posibilidad de que algunos de los numerosos nombres publicados en Tamarix se hayan podido describir sobre ejemplares híbridos.