Cork oak regenerationan approach based on species interactions at landscape scale

Resumen

El Mediterráneo es una tierra poblada más o menos intensivamente desde antes del Imperio Romano. Como resultado de esta larga historia de uso del territorio, el paisaje está típicamente fragmentado en zonas con distintos usos. Lo podríamos definir como un paisaje en mosaico que comprende cultivos, pastos, matorrales, pinares, encinares, alcornocales, .... etc. El poblamiento rural y la explotación de las tierras de este mosaico tuvo posiblemente su máximo histórico durante el primer tercio del siglo XX. Tradicionalmente, los árboles del género Quercus(encinas, alcornoques, robles y la coscoja) han sido muy apreciados por la alta energía calórica contenida en su madera, especialmente en las encinas (Q.ilex). Esto dio pie a una explotación de estas especies abusiva para leña y carbón vegetal. Incluso muchas veces se extraía las raíces, especialmente cuando había que cambiar el uso del suelo (por ejemplo para hacer cultivos). Hacia los años sesenta del siglo pasado, la migración a las ciudades y el cambio energético hacia combustibles fósiles (gas y gasolinas principalmente) fue decisivo para que se dejara de utilizar leñas y carbones de manera generalizada. Mientras tanto, se lleva a cabo la reforestación de tierras abandonadas con pinos (Pausas et al. 2008). Los años ochenta, algunos autores señalaron que los Quercus no regeneraba bien (por ejemplo Laguna and Reyna 1990, Montero et al. 1994). La mayor parte de las tierras abandonadas en años anteriores fueron ocupadas por matorrales y pinares, lo que contribuyó de manera decisiva al aumento de la frecuencia y dimensiones de los incendios forestales (Pausas 2004). La causa de la falta de regeneración de los Quercus se atribuyó a menudo a la necesidad de intervalos de tiempo largos para que la vegetación evolucionara desde los matorrales y pinares (comunidades previas) hacia los carrascales, alcornocales y robledales (comunidades clímax). Esta visión era heredera directa de las teoría de la sucesión de las comunidades vegetales expuesta por Clemence a principios de siglo (Folch 1986, Margalef 1998, Retana et al 1999). En los últimos años, esta visión de la evolución del bosque mediterráneo ha sido parcialmente desestimada y se ha pasado (en no pocas ocasiones) a abandonar los pinos en favor del uso directo de los Quercus en las reforestaciones forestales (Pausas et al. 2004 , Vallejo et al. 2006). Pero la supervivencia a la sequía de los plantones de Quercus era muy variable, y en consecuencia aparecieron dudas sobre la viabilidad del uso de estas variedades en las repoblaciones forestales. Para mejorar la implantación y desarrollo de los plantones en el campo se han abierto distintas líneas de investigación como son la mejora de los plantones en el vivero, las técnicas de plantación o el uso de hidratantes y enmiendas (Vallejo y Alloza 2004, Aronson et al. 2009). La siembra directa de bellotas no ha sido una técnica de reforestación muy aceptada por la incertidumbre que se deriva de su depredación por la fauna, y la alta variabilidad en las tasas de supervivencia en función del lugar y el año (Madsen y Lof 2005). El presente estudio esta concebido bajo la hipótesis de que la regeneración natural de los Quercus se puede mejorar utilizando o simulando los dispersores naturales. Estas técnicas podrían ser más económicas y menos agresivas para el medio ambiente que las técnicas de restauración tradicionales. Entonces, nuestro objetivo principal es el desarrollo de la base científica para aumentar o reproducir la regeneración natural de los Quercus. A lo largo del estudio utilizamos principalmente el alcornoque (Quercus suber) como especie básica porque: 1) tiene procesos de regeneración similares a otros Quercus (generalidad), 2) tiene una gran importancia socioeconómica (transferibilidad a la sociedad) (Aronson et al. 2009), y 3) es una especie protegida con una distribución fragmentada en la Península Ibérica oriental donde su viabilidad ha sido cuestionada (responde a un problema específico). El reclutamiento vegetal es un proceso que comienza con la producción de semillas y finaliza con la incorporación de nuevos adultos en la población (Harper 1977). Este proceso se compone de varias fases que pueden o no entrar en conflicto entre ellas: floración, producción de bellotas, predación de bellotas antes de la dispersión, dispersión de bellotas, predación de bellotas posterior a la dispersión, germinación, establecimiento de los plantones y crecimiento de los arboles jóvenes (Schupp 1995). El interés por profundizar en el conocimiento de cada una de las fases del reclutamiento de los Quercus ha aumentado significativamente en los últimos años (fig.1). Para comprender los factores que limitan la regeneración de los Quercus es necesario prestar atención a todas y cada una de sus fases. Dicho de otra manera, la regeneración de los Quercus puede estar limitada por una o varias de sus fases a la vez, lo que se conoce con el término de 'cuellos de botella'. En cualquier caso, lo que hay que saber para identificar un 'cuello de botella' es la proporción de la cosecha de bellotas que se pierde en cada una de las fases del reclutamiento y el balance final. Sin embargo, estudios del ciclo completo de regeneración son más bien escasos (véase, sin embargo, Pulido y Díaz 2005, Acacio et al. 2007). Aproximaciones alternativas al problema como pudiera ser la integración de estudios parciales de la regeneración, no son de mucha utilidad porque es complicada la interpretación de datos de diversos lugares y períodos (Clark 1999), lo que hace que se reduzca la posibilidad de obtener conclusiones fiables que reflejen situaciones reales. Por lo que respecta a la producción de bellotas, el género Quercus esta compuesto por especies veceras, o dicho de otra manera, con alternancia de años con grandes cantidades de bellotas y años sin producción o muy escasa. La periodicidad de las grandes cosechas es específica de cada especie, con períodos de recurrencia de 2, 3 y más años (por ejemplo, Koening y Knops 2003). En algunas especies, como en el alcornoque, desconocemos aún la recurrencia de las grandes cosechas o es dudosa porque disponemos de pocos datos. Montoya (1988) sugiere períodos de producción de bellotas de entre 2 y 4 años para el alcornoque, pero nuestros datos apuntan hacia períodos más largos (ver el Capítulo 2). Estas discrepancias entre autores no son sorprendentes dado que faltan series largas (probablemente> 15 años) de datos de producción de bellotas para los alcornoques necesarias para extraer patrones de producción fiables. Las causas de la vecería son confusas y están todavía en debate; incluso algunos autores defienden que el concepto mismo no es de mucha utilidad (Herrera et al. 1998). Actualmente las hipótesis más aceptadas son a) adecuación a los recursos disponibles b) saciedad los predadores de bellotas y c) la dispersión por animales (ver la revisión de Kelly y Sorkin 2002). En general, los períodos cortos se asocian a especies en que la maduración de las bellotas se produce el mismo año que fueron polinizadas (especies anuales), mientras que lo contrario resulta cierto para especies que tardan 2 años en madurar desde la polinización (especies bienales) (Koenig y Knops 2003). Entre los Quercus mediterráneos, la encina (anual) parece producir bellotas en años alternos (Espelta et al. 2008). En el caso del alcornoque el patrón de producción de bellotas se complica por el hecho de que puede producir bellotas de 1 y de 2 años de edad en el mismo árbol (Elena-Roselló et al. 1993). Como consecuencia la veceria en el alcornoque parece variable según la proporción de cada tipo de bellota en la población. Sobre el quejigo (anual, Q.faginea) y coscoja (bienal, Q.coccifera) disponemos de pocos datos. En el Capítulo 2 nuestro objetivo es describir el patrón de producción de bellotas en la alcornocal y validar: 1) la importancia relativa de los factores meteorológicos (precipitación y temperatura) en los patrones espaciales y temporales de la producción de bellotas, tanto en número como en la medida de las bellotas; 2) la importancia de la duración del período vegetativo en el patrón de producción anual-bianual de bellotas y sus consecuencias a nivel de población y 3) si las densidades de predadores predispersión son dependientes de la producción de bellotas. La dispersión de bellotas fue atribuida tradicionalmente a la barocoría (dispersión por gravedad) y un movimiento difuso por animales que se alimentan de bellotas. Por ejemplo, era frecuente oír cosas como que a consecuencia que las bellotas no son semillas recalcitrantes, la germinación masiva sólo se da los años especialmente húmedos que evitan la desecación de las bellotas (Laguna y Reyna 1990). Esta ambigüedad se debe básicamente a la dificultad de seguir físicamente la dispersión de las bellotas, especialmente en distancias de dispersión medias y largas (Cain et al. 2000). La barocoría, aunque que juega un cierto papel en los bosques de Quercus (Pardos et al. 2005), ha sido raramente validada. Probablemente se necesita clarificar dos conceptos para avanzar en la ecología de la dispersión: ¿qué entendemos por dispersión? y cuál es la implicación del término 'cuantitativo' intrínseca en el concepto mismo de dispersión? A lo largo del presente estudio entendemos por dispersión el desplazamiento de la semilla desde su origen en la planta madre hasta un lugar con algunas probabilidades de que el vástago se establezca, y con el tiempo, convertido en un nuevo adulto. Además, el concepto de dispersión tiene un componente cuantitativo puesto que lo que es dispersado es una cosecha o una cantidad (producción) determinada. Esta parte cuantitativa del concepto implica que cuando por ejemplo se dice que la barocoría es un mecanismo de dispersión en los Quercus, es necesario señalar qué proporción de la dispersión total es debido a la barocoría. La evidencia indica que la barocoría no es la norma en el clima mediterráneo: la mayoría de bellotas que caen del árbol madre por gravedad se quedan en la superficie del suelo y a) se secan (Gómez 2004) o b) son consumidas por diferentes animales atraídos por grandes acumulaciones de bellotas (pe roedores, ungulados y jabalíes; predación denso dependiente, Rouset y Lepart 1999, Pulido 2002). Aún más, si las bellotas consiguen sobrevivir y germinar, la cubierta forestal las elimina por competencia directa, lo que se ve reflejado en crecimientos muy bajos o incluso negativos. En estas circunstancias muchos vástagos pierden la parte aérea y vuelven a rebrotar después del verano de forma recurrente. En conclusión, cuando se dice que la barocoría es un modo de dispersión en los Quercus, hay que añadir qué proporción de la cosecha de bellotas está incrementando la población de adultos por esta vía (por ejemplo, 0.001% de la cosecha anual; dejamos para el debate si un mecanismo con muy bajas proporciones de dispersión de la cosecha vale la pena mantenerlo como un método de dispersión). La mayoría de los animales que se alimentan de bellotas son considerados sólo consumidores y no dispersores ya que las bellotas no sobreviven a su ingesta. Dado que la mayor parte de las bellotas que quedan en la superficie del suelo se secan o son predadas, los verdaderos dispersores son aquellos que esparcen bellotas enterrándolas, es decir, el arrendajo (Garrulus glandarius), la ardilla (Sciurus vulgaris) y los ratones (básicamente el ratón de bosque Apodemus sylvaticus y el ratón mediterráneo Mus spretus). El arrendajo parece haber desarrollado una relación simbiótica especial con los Quercus, y se le ha dedicado una atención especial (Bossema 1979, Darley-hill y Johnson 1981, Gómez 2003). Como una reducción en una de las fases del proceso de regeneración puede llevar la ausencia total de regeneración, para comprender el reclutamiento en los Quercus se necesita conocer la existencia y las densidades de los dispersores de bellotas. El Capítulo 3 nos preguntamos hasta qué punto la presencia, densidad y distribución espacial del arrendajo está relacionada y se puede predecir a partir de las características del territorio. El análisis está hecho a dos escalas espaciales: 1) a escala de paisaje, para validar la relación entre los atributos del territorio (composición y configuración) y la abundancia de arrendajo, y 2) a escala del territorio de nidificación del arrendajo, para validar qué partes del paisaje son seleccionadas por las parejas de arrendajo. El objetivo final (práctico) es la obtención de un modelo predictivo de la distribución del arrendajo aplicable posteriormente a grandes extensiones de terreno (como podría ser la totalidad de un parque natural). Frecuentemente encontramos distintas especies de Quercus juntas en el mismo bosque (bosques mixtos de Quercus) o en bosques adyacentes (paisajes mixtos de Quercus) debido a que la mayor parte de los territorios del Mediterráneo tienen una larga historia de uso por los humanos, con el resultado de un paisaje característico en mosaico (Pausas y Vallejo 1999). Todos los Quercus comparten los dispersores, lo que da pie a la posibilidad de una competencia inter e intraespecífica para dispersar las semillas propias. Entonces, la cuestión de si los dispersores son o no igualmente atraídos por bellotas de distintas especies, formas o tamaños no es trivial para entender la dinámica demográfica de los Quercus. En el Capítulo 4, nos preguntamos hasta qué punto el arrendajo muestra una preferencia por las bellotas de unos Quercus determinados, por las bellotas de una medida determinada o, si ambas preferencias existen, cuál de las dos (especie o tamaño) es dominante. La eficacia del dispersante depende también de los lugares donde entierra las bellotas. Por ejemplo, el pito americano transporta grandes cantidades de bellotas a troncos previamente agujereados donde son acumuladas como si fuera un granero (Grivet et al. 2005). Claramente para las bellotas un tronco no es un lugar óptimo para germinar. En el caso del arrendajo, los lugares donde las bellotas son enterradas suelen ser óptimos para la germinación: suelos aclarados buenos para el establecimiento, y a distancias de entre pocos metros a algunos kilómetros del árbol madre (Bossema 1979, Darley-Hill y Johnson 1981). Esta dispersión en micro-hábitats "buenos" para la germinación sugiere que el arrendajo se puede considerar como un dispersante óptimo de bellotas. Pero, como de "buenos" para la germinación y el crecimiento son los sitios que selecciona el arrendajo para enterrar las bellotas es todavía una incógnita debido a las dificultades de seguir sus vuelos hasta el lugar exacto donde esconde las bellotas (Gómez 2003). Esta cuestión es aún más relevante en hábitats en mosaico, ya que una gran variedad de rodales con diferente vegetación están al alcance de este córvido. En el Capítulo 5 hemos utilizado radiotransmisores colocados dentro de la bellota para localizar con precisión el lugar de soterramiento, y para: (a) conocer la distribución de distancias de dispersión de los bellotas; (b) determinar la forma del la sombra de dispersión (por ejemplo, nos preguntamos hasta qué punto las bellotas escondidas por el arrendajo están agregadas o distribuidas al azar); (c) determinar qué tipo de vegetación prefiere el arrendajo para esconder bellotas, y finalmente, (d) corroborar la idoneidad de esta metodología para el estudio de las sombras de semillas y las características de dispersión del arrendajo. Los roedores, especialmente el ratón de bosque en la zona mediterránea, consume grandes cantidades de bellotas, pero se sabe también que dispersa bellotas a distancias de entre pocos a algunas docenas de metros. Su eficiencia parece ser más baja que la del arrendajo, dado que la mayor parte de las bellotas son consumidas y los lugares de soterramiento son de más baja calidad para el reclutamiento de los plantones. Sin embargo, hay que decir que raramente esta eficiencia ha sido validada (Gómez et al. 2008). En cualquier caso, las altas densidades de población de los ratones probablemente hacen de contrapeso a esta baja eficacia y parece ser un dispersor adecuado y suficiente para regenerar los claros en los bosques de Quercus. Las preferencias del ratón por una especie de bellota sobre otra, o las diferencias de las tasas de actividad en diferentes tipos de vegetación son aún desconocidas en hábitats mediterráneos. En el Capítulo 6 nuestros objetivos son: (a) determinar si los ratones tienen preferencias por distintas bellotas (en concreto para distintas especies o tamaños), y (b) cuantificar variaciones en las tasas de remoción y distancias de transporte de bellotas en función del tipo de vegetación. Nuestra hipótesis de trabajo es que los roedores son los máximos depredadores de bellotas y seleccionan las más nutritivas. Estas bellotas seleccionadas serian transportadas más lejos por su mayor valor energético. Sin embargo, este patrón podría variar en las distintas unidades de vegetación debido a diferentes densidades de roedores, diferencias en el riesgo de predación para los roedores, fuentes de alimento alternativas presentes y/o diferente disponibilidad de los lugares seguros para enterrar las bellotas . En la práctica, como resultado de la variabilidad en las fases de regeneración (producción, predación, dispersión, germinación y supervivencia) lo que vemos en el campo son diferentes densidades de plantones y arbolito con diferentes dinámicas de crecimiento. Qué zonas son colonizadas por los Quercus? Sobreviven y crecen los plantones igual de bien a todas las unidades del territorio? En el caso del alcornoque, ya que las poblaciones orientales de la Península Ibérica son relativamente pequeñas (de decenas a miles de hectáreas) otra cuestión relevante es si los bosques pequeños están sufriendo una falta de regeneración. Al Capítulo 7 (a) se muestran los resultados de las prospecciones de campo realizadas para cuantificar las densidades de plantones y arboles jóvenes, y (b) se validan 3 hipótesis de trabajo: en primer lugar nos preguntamos si la regeneración de alcornoques en las poblaciones orientales es superior a la de las dehesas (formaciones sabanoides del oeste de la Península Ibérica, llamadas' montados' en portugués). En las dehesas la regeneración de encinas y alcornoques parece mucho más baja que en los ecosistemas forestales (Pulido y Díaz 2005), probablemente a causa de un impacto acusado de las actividades cinegéticas y ganaderas (Plieninger et al. 2004) que han derivado en una carencia de dispersión de bellotas y una elevada presión por pastoreo excesivo sobre los plantones (Pulido y Díaz 2005). En el oriente ibérico, la presión por pastoreo y otras actividades económicas se ha reducido en los últimos años debido al éxodo rural y a procesos de abandono de la tierra en concordancia con el resto de zonas costeras mediterráneas europeas (ver más arriba, Pausas 2004). Nuestra segunda hipótesis en el Capítulo 7 es que la regeneración decrecerá con la reducción del tamaño del bosque de alcornoques y esto podría ser consecuencia de diferentes factores: es bien conocido que las poblaciones pequeñas pueden presentar efectos negativos debido a la endogamia y la erosión genética, que podrían repercutir en una reducción en la producción y calidad de las semillas, reduciendo la viabilidad de la población y aumentando el riesgo de extinción (Lawton 1993, Vucetich y Waite 2003), y reflejándose todo ello en el proceso de regeneración. En este contexto, se ha demostrado que las poblaciones marginales de alcornoques tienen una diversidad genética menor comparadas con las poblaciones centrales (Jiménez et al. 1999). Entonces, podríamos esperar un patrón de regeneración decreciente paralelo al tamaño de la población, y en especial con respecto a la población más pequeña estudiada (Pinet), a la que puede considerarse pequeña para una población de árboles (aprox. 70 ha de baja densidad de árboles). Más aún, el hecho de que los bosques son el hábitat principal de arrendajo hace que una reducción de su tamaño repercuta a su vez en una reducción de la densidad de arrendajos, que a su vez repercuta en una reducción de la regeneración de los alcornocales. Finalmente, cabe señalar también que las poblaciones pequeñas presentan un mayor efecto borde que puede suponer una mayor predación de bellotas (Santos y Telleria 1997) y sensibilidad a las alteraciones. Todos estos procesos juntos sugieren que la regeneración en los alcornoques podría reducirse con el tamaño del bosque en las poblaciones ibéricas orientales. Nuestra tercera hipótesis al Capítulo 7 es que, a la escala de territorio, la regeneración no se distribuye al azar por qué las condiciones ambientales y los factores bióticos diferentes (dispersión, predación y competencia) afectan de manera distinta a las distintas unidades del paisaje (Grime y Hillier 2000, Gómez et al. 2004). Entonces, debido a la actual heterogeneidad del territorio, para las diferentes unidades espaciales esperamos diferentes procesos de regeneración y densidades de reclutamiento. El Capítulo 8, se integran todos los datos, propios y la información disponible en la bibliografía, en un modelo demográfico de regeneración, e intentamos mantener tanto como sea posible la variabilidad existente. El objetivo del modelo es analizar datos reales para entender la dinámica actual de la regeneración de los Quercus a escala de territorio. El modelo está basado en el alcornoque porque es la especie de la que disponemos de más datos, pero probablemente es transferible a otros Quercus. Como novedades con respecto a otros modelos basados en transiciones recientemente aparecidos, hay la integración de todos los Quercus presentes y todos los dispersores (por desgracia con la excepción de la ardilla, ya que no tenemos datos), el uso de un índice de selección/disponibilidad de bellotas por parte del arrendajo. A partir del modelo se simular diversos escenarios para validar las implicaciones relativas del arrendajo y los ratones en la dispersión del alcornoque. Otros escenarios intentan averiguar si la selección de bellotas por el arrendajo contribuye a la falta de correlación entre la producción de bellotas y las densidades de plantones. Para evaluar el efecto relativo de cada dispersor sobre la demografía del alcornoque, se calculó también la contribución total de cada dispersor al número total de reclutamientos y la efectividad de cada uno a nivel de territorio, entendiendo por efectividad la proporción entre arboles jóvenes atribuibles a cada dispersor y la proporción de la cosecha empleada por cada dispersor (Janzen 1971, Schupp, 1993). Por último, al Capítulo 9 se exponen algunas consideraciones generales y las principales conclusiones. La regeneración en las especies del género Quercus es el balance final de un proceso, no sólo porque las diferentes fases pueden estar desacopladas sino también porque hay una gran variabilidad espacio-temporal. Además, este proceso se caracteriza por tener fuertes interacciones no sólo entre individuos de la misma especie, sino también con otras especies. Hemos visto a lo largo de este estudio que en el caso de los alcornoques, la periodicidad en la producción de bellotas es aún poco conocida a causa de la acción simultánea de la producción de dos tipos de bellotas (anuales/bienales), a los factores meteorológicos , la saciedad de los predadores predispersivos y, probablemente también, a la competencia por los dispersores. Sin embargo, nuestros resultados indican que si hay una verdadera periodicidad en el alcornoque, el intervalo de producción sería superior al de otros Quercus coexistentes (probablemente de 5 o más años). La contribución y conexión exacta entre los factores que controlan la vecería del alcornoque queda pendiente de ser descrita y cuantificada con mayor precisión a medida que obtengamos series de producción más largas. Hay que tener también presente que esta periodicidad puede estar relacionada con la de otras especies con las que compite, como son la encina, el quejigo y la coscoja. Todos ellos comparten el Arrendajo como principal dispersor del bellotas, y el ratón de bosque como el principal predador y dispersor secundario de bellotas. Durante el trabajo de campo hemos podido observar que, al menos en la Península Ibérica oriental, el reclutamiento de plantones de Quercus está funcionando, especialmente en los campos de cultivo abandonados donde todas las fases de la regeneración son concordantes y los árboles adultos aparecen después de un periodo de tiempo relativamente corto (de alrededor de 20 años). Sin embargo, la ventana de regeneración se va reduciendo en los años posteriores al abandono; a medida que va recubriéndose el suelo de vegetación herbácea y arbustiva, el Arrendajo va dejando de dispersar bellotas a estos sitios hasta parar completamente con recubrimientos del suelo próximos al 100%. Esto es debido probablemente a un aumento del robo de los bellotas por parte de los roedores, ya que estos aumentan su actividad con el incremento de la cobertura vegetal. Es necesario recalcar que esto sólo ocurre en los cultivos abandonados cercanos a áreas boscosas con presencia de Arrendajo; esta parece la razón principal de la falta de regeneración en bosques abiertos como las dehesas. Por otra parte, los bosques de Quercus tienen suficiente regeneración a partir de las dispersiones de corta distancia hechas por los roedores, que rellenarían los claros y permitirían mantener unas densidades de plantones suficientes para la regeneración después de posibles perturbaciones, al menos en las actuales condiciones de poca presión de pastoreo de ungulados salvajes y rebaños domésticos. Podemos imaginar una secuencia probable de sucesos que explicarían la actual regeneración de los Quercus en los bosques ibéricos orientales: el uso de la tierra fue tan intenso hasta mediados del siglo pasado que la superficie forestal estaba reducida a la mínima expresión de la que tenemos constancia y, como consecuencia, las poblaciones de arrendajo debían ser probablemente muy reducidas también. Tras el abandono generalizado de los años sesenta, los pinos, favorecidos por una dispersión anemófila, y por las reforestaciones, ocuparon gran parte de las tierras agrícolas abandonadas y parte de las forestales. Simultáneamente, la regeneración de los bosques remanentes de Quercus se reducía a su 'mantenimiento' dirigida por los roedores. Por los años ochenta y noventa muchos de los pinares de la etapa anterior ya estaban en fases maduras de desarrollo. Este ambiente forestal debía permitir un aumento significativo de las poblaciones de arrendajo, que a su vez activaron una dispersión de media-larga distancia de los Quercus hacia cultivos abandonados y (novedad) las cada vez más frecuentes zonas incendiadas. Esta secuencia de sucesos, aunque especulativa, está plenamente en concordancia con lo que sabemos actualmente del proceso de regeneración de los Quercus. Una cuestión pendiente es si la dispersión por arrendajo será suficiente para mantener las actuales tasas de reclutamiento en el futuro próximo tras las más que probables grandes perturbaciones (fuegos de gran extensión) y los efectos del cambio climático. En conjunto, los resultados tienen importantes implicaciones desde el punto de vista de la gestión de los montes de Quercus. En primer lugar, en cuanto a los gestores, habría que prestar atención a las fases clave de la regeneración (especialmente a la dispersión) para potenciarla. A la hora de desarrollar estrategias de gestión y de la ejecución de los trabajos, se deberían tener en cuenta ciertos puntos: (a) Los Quercus no se regeneran adecuadamente bajo cubierta, pero el banco de plantones es crucial para la regeneración después de fuertes perturbaciones como por ejemplo los fuegos o las limpiezas forestales. En consecuencia, en los trabajos de extracción de madera es necesario minimizar el impacto sobre estos bancos de plantones; (b) a la hora de planificar una tala, es preferible hacer muchos rodales pequeños (claros) que no áreas extensas, ya que los arrendajos soterran las bellotas no muy alejados de una cubierta forestal protectora para prevenir los ataques por parte de los rapaces; dicho de otra manera, los arrendajos son habitantes de bosque y no de espacios abiertos; C) a fin de mantener buenas densidades de arrendajo, muchos tipos diferentes de rodales son preferibles a pocos rodales homogéneos de gran tamaño, los paisajes en mosaico se regeneran mejor que, por ejemplo, grandes reforestaciones; (d) las distancias de regeneración natural se situarán no más de pocos kilómetros del borde del bosque. Pero, habrá que tener en cuenta que si hay buenos lugares para que los arrendajos puedan enterrar las bellotas cerca del lugar donde las obtienen, estas distancias raramente superarán el medio kilómetro; (e) los matorrales (cubiertos o no por árboles) no son zonas que puedan regenerarse con Quercus por sí mismas (exceptuando seguramente la coscoja), y habrá que intervenir si queremos potenciar la regeneración forestal. (f) En la planificación de reforestaciones, la bellota utilizada para la producción de plantones o para la siembra directa no debería ser de tamaño (muy) superior al máximo que suelen dispersar los arrendajos, o podríamos estar limitando las posibilidades de dispersión del bosque resultante. Segundo, en cuanto a los investigadores en técnicas de reforestación con Quercus, la siembra directa de bellotas en grandes reforestaciones sobre suelos descubiertos parece posible, pero si queremos minimizar las pérdidas de bellotas previamente necesitamos desarrollar simultáneamente (a) protocolos para medir fácilmente las densidades de roedores, y (b) indicadores para cuantificar fuentes de alimento alternativas para los roedores presentes. En esta línea, hay que desarrollar previsiones más precisas y fiables de la producción de bellotas, ya que la variación de las poblaciones de roedores parecen ser concordantes con las variaciones en la disponibilidad de bellotas. Respecto a la potenciación de la regeneración natural, se deberían validar cebadores artificiales con bellotas para el arrendajo y ratones bajo diversas condiciones. También hay que dedicar esfuerzos a la dinámica de población de ardillas y cuantificar su implicación en la dispersión de bellotas a nivel de territorio. El desarrollo de nuevas técnicas de potenciación y mimetismo de la regeneración natural en los Quercus parece un tópico interesante para la investigación futura, a la que esperamos que este estudio haya contribuido de alguna manera. Principales conclusiones: - La producción de bellotas en el alcornoque es más variable que en los otros Quercus que se han estudiado hasta ahora, no sólo a nivel individual sino también a nivel de población. Esta alta variabilidad está producida probablemente por factores meteorológicos (acoplamiento a los recursos), a la dinámica endógena y a la habilidad de producir dos tipos de bellotas de forma simultánea (bellotas de maduración anual y bienal). La saciación de predadores predispersivos es más elevada en alcornocales monoespecíficos que no en mixtos con encinas o robles. El tamaño de la bellota es mayor a bajas tasas de infestación, más disponibilidad hídrica durante la maduración y mayor número de días de heladas en primavera. - El arrendajo vive en zonas heterogéneas forestales (combinaciones de varios bosques, cultivos en uso, cultivos abandonados, etc.), y presenta en los montes mediterráneos densidades 6-7 veces más bajas que no a las poblaciones atlánticas. En la semana posterior al abandono del nido, sus poblaciones reproductoras se pueden censar fácilmente con el registro de las posiciones del pollos volanderos. Con el uso de mapas de vegetación generados a partir de fotografías aéreas y posterior validación sobre el terreno, hemos podido estimar la densidad y la distribución espacial de las poblaciones de arrendajo. Sin embargo, para hacer un análisis más cuidadoso será necesario un desarrollo futuro del modelo propuesto, el cual probablemente tendrá que incluir las comunidades de aves presentes. - El arrendajo prefiere las bellotas de las encinas y rechaza, si tiene otras opciones, las de coscoja; la selección de las bellotas de quejigo y alcornoque es intermedia entre las anteriores dos especies. Respecto a la medida, el arrendajo selecciona preferentemente bellotas grandes, pero teniendo en cuenta que hay un óptimo de tamaño seleccionado, inmediatamente por debajo de los límites impuestos por las dimensiones de la garganta, que hay que tener en cuenta a la hora de planificar reforestaciones con bellotas grandes. - Se han encontrado bellotas dispersadas por arrendajo desde 3 hasta 550 metros de distancia de los comedores experimentales, con una distribución de distancias Log-Normal. El patrón espacial de dispersión fue de agregaciones de bellotas distribuidos en función de la composición y configuración de la vegetación. A mayores distancias que la de las agregaciones se encuentran bellotas aisladas. Las zonas preferidas para enterrar las bellotas son rodales con porcentajes bajos de cobertura del suelo por la vegetación (por ejemplo cultivos recientemente abandonados, pistas y caminos forestales, pinares con poco recubrimiento arbustivo, etc.). Por contrapartida, el arrendajo evita rodales con elevado recubrimiento del suelo (cultivos abandonados viejos, matorrales y pinares con matorrales). El robo de las bellotas dispersadas por el arrendajo por parte de ratones fue bajo (sobre un 8%). No encontramos diferencias en las distancias de soterramiento de bellotas de encina y alcornoque. El seguimiento de bellotas con radiotransmisor es una técnica óptima para el seguimiento de la dispersión de bellotas a distancias medias y largas, y puede ser utilizado para el seguimiento del destino de las bellotas (predación, dispersión secundaria, escape, etc.). - Los ratones seleccionaron bellotas de encina antes que los de alcornoque o coscoja, es decir, son capaces de diferenciar las distintas especies de bellotas. Por el contrario, no hemos encontrado una clara selección de las bellotas por su tamaño, si exceptuamos las bellotas de coscoja, o lo que es lo mismo, la selección del tamaño de la bellota fue dependiendo de la especie. Tras seleccionar la bellota en el ensayo tipo cafetería, no se encontraron diferencias en el destino de la bellota (predada, soterrada, distancia de transporte ...), a excepción de las bellotas de coscoja que fueron enterradas más de lo que esperábamos. Las tasas de desaparición y las distancias de transporte de las bellotas variaron con el tipo de vegetación considerado: se encontraron bajas tasas de desaparición y largas distancias de transporte en las zonas con poca cobertura del suelo (por ejemplo pinares sin matorrales). Los resultados pueden tener consecuencias relevantes para bosques mixtos de Quercus y en la planificación de reforestaciones con siembra directa de bellotas. - Las densidades de plantones fueron muy variables en función de las unidades (tipo) de vegetación pero en conjunto superiores a las encontradas en las dehesas. Resumiendo, hemos encontrado: (a) regeneración limitada en los matorrales, probablemente como consecuencia de una falta de dispersión de bellotas; (b) regeneración completa en los cultivos abandonados cercanos a bosques, pero con una ventana de regeneración que se cierra rápidamente con el recubrimiento del suelo por la vegetación; (c) grandes densidades de plantones bajo los alcornocales y pinares, con tasas de aparición y mortalidad de nuevos plantones elevadas (banco de plantones dinámico). Estos plantones aseguran el relleno de la cubierta del alcornocal y el remplazo de los pinos después de una perturbación (por ejemplo, incendios). - Tanto el arrendajo como los ratones dispersan bellotas, pero el 75% de los plantones con 3 años de edad se corresponderían a dispersiones efectuadas por Arrendajo en aquellas zonas donde están presentes. La eficacia del arrendajo en la dispersión de bellotas sería de un orden de magnitud superior a la de los ratones. Las acumulaciones de arboles jóvenes en los escenarios aplicados al alcornocal fueron inferiores a las observadas sobre el terreno, probablemente porque la dispersión por parte de los ratones podría ser superior en ciertos años (por ejemplo, años de cosecha abundante) respecto a los dos años de los que disponemos datos y/o a causa de una proporción desconocida de regeneración vegetativa. El mejor escenario que explica las densidades observadas de plantones y arboles jóvenes se corresponde a los escenarios en que (a) la dispersión es compartida por el arrendajo y el ratón y (b) el Arrendajo obtendría bellotas desde una zona de campeo invernal amplia y los dirigían hacia el territorio de nidificación que sería más reducido (dispersión dirigida). En condiciones naturales parece que los arrendajo rechaza las bellotas de coscoja, pero no hemos encontrado efectos de una posible selección de especie sobre el banco de plantones.