Germinación de especies del matorral mediterráneo en respuesta a la temperatura y al estrés hídricovariación geográfica y efectos maternales

Resum

La germinación es uno de los procesos más importantes en el Ciclo de las plantas, ya que es lo que permite el reemplazo de una generación por otra. La germinación es un proceso fundamental en la eficacia reproductiva, y la existencia de relaciones entre las características de la eficacia reproductiva y el ambiente pone de manifiesto que estas relaciones podrían ser fruto de una adaptación local al ambiente. Determinar cómo son las relaciones entre la variación intraespecífica de la respuesta germinativa a los factores que la controlan (agua y temperatura) y las variaciones de las características ambientales es esencial para comprender como la variabilidad climática y el cambio climático pueden afectar al establecimiento posterior de las plántulas. Por ello, en esta tesis se estudian las relaciones entre las variaciones ambientales del hábitat que ocupan diferentes poblaciones y las características germinativas de varias especies del matorral mediterráneo en relación a la temperatura y disponibilidad hídrica. Esta tesis se puede dividir en dos bloques: el primero trata de analizar la respuesta germinativa a la temperatura de incubación en relación a la altitud y latitud; y el segundo analiza la respuesta germinativa a diferentes potenciales hídricos en relación a un gradiente de aridez y a los efectos maternales de plantas sometidas a diferentes niveles de sequía. En el primer capítulo se determina cómo la germinación de las semillas varía con la altitud en cuatro especies del matorral mediterráneo. Se trata de dos especies que se caracterizan por semillas con testa dura y dos con semillas blandas. Se investiga el papel de la temperatura en la germinación de semillas de 17 sitios (283-1253m), tanto en semillas expuestas a choque térmico como en semillas no expuestas. Los tratamientos de temperatura seleccionados comprenden las temperaturas que se dan a lo largo del gradiente y condiciones futuras compatibles con las proyecciones de cambio climático. Los resultados se discuten en relación a la variabilidad interanual de la precipitación en el clima mediterráneo y bajo un contexto de cambio climático. El segundo capítulo tiene por objetivo determinar si la germinación varía con la latitud en seis de las especies más abundantes del matorral mediterráneo en el oeste de la península Ibérica. Esta relación se estudia en cuatro especies que presentan semilla de testa dura (Cistaceae) y dos que tienen semilla blanda (Ericaceae). El papel de la temperatura de germinación se analiza en semillas procedentes de 6 sitios seleccionados a lo largo de un gradiente latitudinal que abarca 620 kilómetros. Los tratamientos de temperatura abarcan el rango que se da a lo largo del gradiente, además de incluir un tratamiento más cálido compatible con las proyecciones de cambio climático. Se estudia la germinación y el patrón a lo largo del periodo favorable para la germinación (otoño, invierno y primavera), ya que cada tratamiento simula el cambio estacional de la temperatura. Se intenta establecer qué tipo de relación existe con el gradiente y que tipo de nicho germinativo muestran estas especies en relación a la temperatura. Los resultados se discuten bajo un contexto de cambio climático. El tercer capítulo se dedica al estudio de la respuesta de la germinación a diferentes potenciales hídricos en cuatro especies del matorral mediterráneo que se distribuyen a lo largo de toda la cuenca mediterránea. Tres de las especies tiene semillas de testa dura y una de ellas tiene semilla blanda. Las semillas fueron recolectadas a lo largo de un gradiente que abarca 3237 km, desde España a Turquía. Se analiza si la variabilidad interpoblacional de la sensibilidad al estrés hídrico está relacionada con la duración y la intensidad del periodo vulnerabilidad de la germinación (i.e., desde el final de la época seca al periodo de humedad continua) de los sitios donde han sido recolectadas las semillas. La respuesta de la semillas se estudia en interacción con el fuego, es decir, tanto en semillas que no ha sido expuesta a un tratamiento de choque y humo como en semillas expuestas. Los resultados se discuten en función de tipo de semillas que presenta las cuatro especies. Por último, en el cuarto capítulo se estudia la respuesta germinativa a diferentes potenciales hídricos de semillas de Cistus ladanifer que han sido sometidas a diferentes regímenes de precipitación durante su desarrollo (efectos maternales). Además, se estudian los efectos de los diferentes regímenes de precipitación en el crecimiento, producción bruta de frutos y semillas, y anatomía de la semilla. Esto se hace a través de un experimento de manipulación en el que se simularon tres niveles de sequía, modificando el ambiente materno durante el periodo de crecimiento y la maduración de los frutos y semillas. Se analiza si la sensibilidad de la germinación a cuatro niveles de potenciales hídricos está condicionada por la cantidad de precipitación y sequía que sufrieron las plantas madre. Esta sensibilidad se estudia tanto en semillas expuestas a un tratamiento de choque y humo como en semillas no expuestas. Esta tesis pone de manifiesto cómo influye el ambiente sobre sobre las características germinativas de las especies estudiadas, analizando las implicaciones para predecir los impactos del cambio climático sobre la regeneración de los matorrales mediterráneos. Cada capítulo reproduce el texto íntegro de manuscritos originales.